Ruggningen hos gulärlan (Motacilla flava) i Sverige

For readers from other continents: The Yellow Wagtail Motacilla flava breeds with numerous subspecies throughout the Palearctic. The subspecies flava breeds in the southern half of Sweden, in southern Finland and in southernmost Norway, the subspecies thunbergi in northern Sweden, northern Finland and most of Norway, in addition there are hybrids in a zone of encounter in all three countries. Adults moult completely in late summer and the end of moult is exactly synchronized with the start of migration.

Kort om materialen

I Fågelstudier 2:1-2 behandlade Ulf Lundwall och Christer Persson gulärlans ruggning i SV-Skåne utifrån 209 ruggningskort, och i Fågelstudier 3:2 behandlade Jan Sondell samma art utgående från 64 kort insamlade vid Kvismaren. Det skånska materialet hade luckor i startskedet, Närkematerialet i slutskedet, men bägge gick att räkna på, och den stora, avgörande skillnaden mellan de erhållna värdena berodde inte på brister i materialen, utan på att ruggningen faktiskt inleds tidigare hos mellansvenska gulärlor än hos skånska. Sedan denna första behandling har det skånska materialet utökats till 506 kort tagna upp till och med 1999; 131 från Löddesnäs alldeles norr om Bjärred vid Löddeåns mynning, de resterande utom tre (från Arlövs ängar) från Foteviken i sydvästhörnet av Skåne. I 22 av dessa kort saknas uppgifter om armpennorna; de har rekonstruerats med utgångspunkt från det övriga materialet. Sondell har behandlat gulärlans ruggning i Kvismaren en andra gång med ett utökat material (n = 78; Sondell 1993). Detta material har tagits ut med hjälp av ett raster lagt över figuren i originalarbetet (inte för att korrigera, Sondell räknar alltid noggrant och korrekt, utan för att uppnå en sorts enhetlighet i denna uppsats). Slutligen har vi fått tillgång till 37 ruggningskort från Ånnsjön tagna fram till och med 1990 (genom Thomas Holmbergs och Roland Ylvéns förmedling; i detta material har sju armregistreringar och en handregistrering ändrats så att de blivit rimliga).
De tre lokalernas läge framgår av fig. 1:

lokaler

Fig. 1 Läget för Foteviken/Löddesnäs, Kvismaren och Ånnsjön; Haukioja & Kalinainens (1972) studielokal i Björneborgstrakten också markerad. Den i SOF (1990) uppgivna gränsen mellan raserna flava och thunbergi (N. Värmland - S. Dalarna - N. Uppland) dragen med streckad linje. The three sites where Yellow Wagtail moult was recorded; the Finnish study site of Haukioja & Kalinainen (1972) also marked. The border-zone between the subspecies flava and thunbergi (N. Värmland - S. Dalarna - N. Uppland) shown with dashed line (SOF, 1990).


Det bör tillfogas, att man skall ta förteckningens uppgifter om gränszonen mellan flava och thunbergi i Sverige med en nypa salt, uppgifter saknas över hela linjen (den enda referensen är en notis av Klementsson (1946)), och det handlar rätt uppenbart inte om en skiljelinje som varit permanent genom åren. Klementssons budskap går ut på framryckning söderut från den nordliga rasens sida; vid samma tid uppges rasen flava häcka endast sällsynt i Sydnorge. Paulsen (1978) uppger Jaeren, Lista och "flere steder på Östlandet" som häckningslokaler för flavan på senare år, men numerären tycks inte vara stor. I kontrast till detta uppger Sammalisto (1968) att raserna flava och thunbergi möts och hybridiserar över en 150 - 200 km bred zon både i Baltikum och i Uralbergen (och förmodligen också däremellan) och fortsätter för Finlands del:
The situation is wholly different in South Finland, between the 60th and the 64 - 65th latitude, an area of about 200 000 km2. Here the population is intermediate, with roughly equal representation of the two parental races, which are far less common than the intermediates. There is little evidence, if any, of a cline in the proportions of the parental races and intermediates within 500 km from south to north (Sammalisto 1958).
Av kommentarerna till ruggningskorten vid Ånnsjön framgår att man där har funnit flera av de undersökta fåglarna anmärkningsvärt flava-lika, och i återfynden från SV-Skåne har vi en kristallklar flava (fotodokumenterad av Falsterbo fågelstation) från Ångermanlands kustland (63° 18' N, dvs. på Ånnsjöns breddgrad); det finns alltså skäl att vänta sig att en förnyad undersökning skulle avslöja nya förhållanden. (Tyvärr utrotades den fältornitologi, som skulle kunna genomföra en sådan undersökning - av Sveriges Ornitologiska Förening). Det skall tilläggas att det i Skåne förefaller som om de riktigt stora inflödena av "nordlig" flava (möjligtvis är det denna som skall betraktas som den stabiliserade hybridpopulationen) och hybrider flava/thunbergi (tydlig extern mix av raskaraktärer, kanske F1-hybriden?) sammanfaller med hårda nordvästvindar. De skulle alltså bero på medvindssträck eller avdrift, kanske i kombination med förstärkt ledlinjeeffekt hos svenska västkusten - och då skulle Norge vara det stora "blandningsområdet" för vår del. Med Collett (1921) som referens talar Sammalisto (1958) också om "great variability in the Norwegian Yellow wagtail population", och Haftorn (1971) uppger att mycket tyder på hybridisering mellan flava och thunbergi i Östfold, det område som gränsar till Dalsland och Värmland i Sverige. Osvuret är bäst; det kan också vara så att nordvästvindar helt enkelt avhåller nordsvenska gulärlor från att korsa Skagerack och Kattegatt. Finland kommer inte på tal som ursprungsområde, de finska fåglarna - utom de som bor längst upp i nordvästligaste Lappland - sträcker S - SSO över Baltikum.

Mer om material och metoder/More about material and methods

Materialens fördelning

Materialens fördelning över hela ruggningsförloppet framgår av tabell I. Tyngdpunkten i Närkematerialet ligger på ruggningens inledande stadier, medan Skåne-materialet har slagsida åt intervallet 120 - 150 poäng (det blir ändå mer än hundra fåglar i de andra intervallen pga materialets storlek). Ånnsjön har nästan inga fåglar från ruggningens inledande och avslutande faser.

Tabell I. Fördelningen i % för 506 skånska, 78 närkiska (Sondell 1993) och 37 jämtländska (Ånnsjöns fågelstation) ruggningskort på gulärla över hela ruggningsförloppet (0-150 poäng). Percentage of the total material from each site on five equal parts of the total moult score (0 - 150 points).

HP+AP: ruggningspoängSV SKÅNE (%)NÄRKE (%)ÅNNSJÖN (%)
0-304506
31-6052619
61-905833
91-1208928
121-15079714


Resultat

1. De gamla fåglarnas ruggning efter häckningen; alla raser

Bristerna i materialen beror delvis på gulärlans alltmer komprimerade kalender när man rör sig norrut i Sverige; i Lappland fälls de första handpennorna när ungarna fortfarande är knutna till reviret (egna observationer), och åtminstone hanen söker föda 20 - 21 timmar om dygnet utöver de tre - fyra timmar kring midnatt, då all aktivitet ligger nere - vilket skulle kunna vara förutsättning för en extrem ruggningshastighet. Å andra sidan tvingas han mata honan så att hon kan värma ungarna under snöfall och hällregn, vilket minskar hans utsikter att börja rugga långt före henne. Det handlar alltså inte bara om nordliga fågelstationers fångstperiod och personaltillgång, utan också om att fåglarna - ju längre norrut vi kommer - i allt större utsträckning börjar rugga i reviret och flyttar bort innan alla pennor är utvuxna. När förutsättningarna är sådana, är det oklokt att hänga upp för mycket på regressioner och medelvärden, det är bättre att bruka punktskarorna som en sorts vägledning, där varje delmaterial ger ledtrådar till tolkningen av de övriga. Först de nordligaste fåglarna:

Ånnsjön/moult

Fig. 2. Regressionen TID = f(P+S) för 37 gulärlor (Motacilla flava thunbergi) från Ånnsjön, Jämtland. Tid 1 = 22 juli.
Regression TIME = f(P+S) in 37 Yellow Wagtails from Ånnsjön, Jämtland. TIME 1 = 22 July. (Scale: full-grown remige = 10 points; 9 primaries + 6 secondaries).


Lutningen hos regressionslinjen i fig. 2 är signifikant, det vill säga den beskriver det föreliggande materialet. Den föreslår emellertid en individuell ruggningstid på 19 dagar, vilket skulle vara ett rekord alla kategorier, därför måste man nalkas den med en viss skepsis. Av fig. 2 framgår att det saknas fåglar med score 0 - 20, sedan kommer sista julidekaden med god fångst och scores 20 - 130, och slutligen första augustidekaden med sämre fångst och scores 90 - 130. Om man lägger en tangent till de två översta punkterna 5/26 och 20/90 får man en övre begränsningslinje till materialet med lutning 0.23, den ger en individuell ruggningstid på 34.5 dagar, vilket åtminstone inte är orimligt. Sådana överslag baserade på de yttre begränsningslinjerna ger ofta goda närmevärden, förfarandet är ju egentligen "metoden" i Ginn & Melville (1983). Låt oss nu se hur motsvarande avsnitt ser ut i Kvismarenmaterialet:

Kvismaren/moult

Fig. 3. Regressionen TID = f(P+S) för 78 gulärlor (Motacilla flava flava) från Kvismaren, Närke (efter Sondell 1993). Tid 1 = 1 juli. Regression TIME = f(P+S) in 78 Yellow Wagtails from Kvismaren, Närke (Sondell 1993). TIME 1 = 1 July. (Scale: full-grown remige = 10 points; 9 primaries + 6 secondaries).


Här har vi hygglig täckning mellan 1 och 25 juli, sedan följer ett glest avsnitt som minner om Ånnsjön-materialet (ungefär fram till 10 augusti), och slutligen lyser fåglarna i det översta registret med sin frånvaro. Den kalkylerade regressionen ger en individuell ruggningstid på 36 dagar, om det hade funnits material i det övre, högra hörnet skulle linjen kanske fällas en aning så att tiden blev 2 - 3 dagar längre; här någonstans ligger det korrekta värdet rätt säkert för Närkes del.
Sammanfattande: Den mellansvenska population börjar rugga tidigt, omkring 1 juli, och det saknas material från omkring 130 ruggningspoäng och uppåt. De jämtländska häckfåglarna börjar också rugga i juli, kanske inte lika tidigt som de närkiska, och också här saknas material från cirka 130 poäng och uppåt. De sista registreringarna är gjorda kring 10 augusti i såväl Närke som Jämtland. Detta kan jämföras med Haukioja & Kalinainens (1972) finska material (n = 48) från 61°30' N som i kalkylen PSCORE mot TID ger en individuell ruggningstid på 40 dagar (mellan 29.6 och 8.8); här har fåglarna som mest åtta handpennor färdigvuxna kring 1 augusti (vilket innebär att 2 - 3 armpennor också växer, det ger om igen en score (P + S) på cirka 130) - sedan tar materialet slut. Hur ser det då ut i sydligaste Sverige? Där finns tre kategorier i ruggningsmaterialet att ta hänsyn till:
  1. Den häckande populationen av "sydlig" Motacilla flava flava, där de första hanarna kan ta ut första kullens ungar till sovvassarna och börja rugga i mitten av juli, men där många fåglar matar ungar från ersättningskullar i början av augusti och ungar från sanna andrakullar ännu kring mitten av augusti. Augusti är den huvudsakliga ruggningsmånaden för denna form, och den dyker ofta upp i de flyttande flockarna med en score på 130 - 149 ännu första veckan i september. Ruggningskorten från Foteviken avser undantagslöst rasen flava, "sydlig" eller "standard".
  2. Flava-fåglar av nordligare ursprung, mest "standard" flava, där hanarna uppträder med hornslida vid H9:s bas (dessa och endast dessa har vi gett poängen 150) eller med framför allt de inre armpennorna och H8 - H9 växande i slutfasen (ungefär 145 - 149 poäng). Honor av samma typ kan släpa ytterligare några poäng efter, men deras numerär är inte stor.
  3. Fåglar av nordligt ursprung: "nordlig" flava, hybrider eller klara thunbergi är genomgående färdigruggade när de uppträder på sträck i SV-Skåne; vi har två thunbergi-fåglar från Löddesnäs med poängen 149 (6.9) och 150 (hornslida på H9; 28.8).

Man bör alltså inte räkna med att fåglar från Ånnsjöns breddgrad (thunbergi) uppträder med växande vinge i Skåne, däremot kan det inte uteslutas att Kvismarenfåglar, som gett sig av med en score kring 130, fortfarande har ett par poäng kvar i Skåne. Till detta kommer den lokala, "sydliga" flavan, som regelmässigt befinner sig i ruggningens slutfas vid månadsskiftet augusti - september. I fig. 4 visas den tidsmässiga spridningen med medelvärden och standarddeviationer för scores i intervallet 110 - 150 poäng från Foteviken och Löddesnäs:

latemoult/SW Scaania

Fig. 4. Den tidsmässiga fördelningen för scores 110 - 150 hos gulärlor (Motacilla flava flava) från Foteviken och Löddesnäs, SV-Skåne. TIME 1 = 1 augusti. Vertikal linje = medelvärde, box = 1 s.e., linje = 1 s.d.; materialets storlek intill varje linje. Appr. regressioner i intervallen 110 - 139 och 140 - 150 markerade med streckade linjer, i intervallet 140 - 150 är lutningen beräknad på de enskilda punkterna inte signifikant (r = 0.07), här är den kalkylerad på medelvärdena. Time distribution of moult scores 110 - 150 (scale: full-grown remige = 10 points; 9 primaries + 6 secondaries) in Yellow Wagtails (Motacilla flava flava) from Foteviken and Löddesnäs, SW Scania, Sweden. TIME 1 = August 1st. Vertical line = mean value, bar = 1 s.e., line = 1 s.d.; sample size stated next to each line. Approximative regressions in the regions 110 - 139 and 140 - 150 indicated with dashed lines; the regression of individual points 140 - 150 is not significant (r = 0.07), the regression shown is calculated from mean values. (Scale: full-grown remige = 10 points; 9 primaries + 6 secondaries).


Det faktum att lutningen hos regressionslinjen blir approximativt lodrät från score 140 visar, att gulärlor tillhörande rasen flava kring månadsskiftet augusti/september pressar sig in i flyttningen (eller "rutschar" in, styrda av katastrofisk dynamik, den tänkta modellen framgår av fig. 5) när de uppnår denna score.

motacillaflavamoult

Fig. 5. "Cusp"-katastrofen (gränslinjen till den skuggade kilen) som modell för gulärlans övergång från tillståndet [stationär tillvaro + ruggning] till tillståndet [flyttning]; origo = sträckmedianen i SV-Skåne, 29 augusti. De tre pilarna illustrerar tre hypotetiska, individuella fall, parametriseringen är provisorisk, den kan säkert förbättras (cuspens spets kan tidigareläggas, kvoten kan varieras). Det finns en spännvidd på 10 - 15 dagar efter medianen; ju mer "efterbliven" fågeln är i sin ruggning, desto viktigare är det att den "knuffas" ut i flyttningsrörelsen. Därför kommer det genomsnittliga bortsträcket för fåglar med ex. score 140 att falla ett par dagar senare än medelvärdet för fåglar med score 150 (men inte mer; utöver de "normala" ruggarna med score 140 kommer ett tillskott av sträckfåglar). De utmärkta gränserna för tid: 15 dagar och tid/ruggningsparameter: 15 / (150 - 135) = 1 är approximativa deadlines för gulärlan: överskrids dessa hinner fågeln rätt säkert inte ifatt den centrala sträckrörelsen. Katastrofteori: en introduktion
The "cusp"-catastrophe (border of the shaded area) as a model for the shift of Yellow Wagtails from the state [moult + stationary life] to the state [migration]; origin = median date for migration in SW Scania, 29 August. The three arrows illustrate three hypothetical, individual cases, the parametrization is makeshift, it can be improved (the point of the cusp somewhere before the median, the quotient changed). There is a span of 10 - 15 days after the median; the more "retarded" the bird is, the more important is it for it to be "pushed" into the overall movement. This is the reason why the median of birds with moult score 140 falls a few days after the median of birds with score 150 (but no more; in addition to "normal" moulters there will be a handful of migrants with this score). Time parameter = 15 days and time/moult parameter: 15 / (150 - 135) = 1 are approximative deadlines for Yellow Wagtails: if these limits are surpassed, the bird is unlikely to catch up with the overall movement. Catastrophe theory: an introduction


Den relativa samtidigheten är viktigare för fåglarna än den perfekta flygkonditionen. Och det faktum att scores 125 - 139 också ligger samlade kring sträckmedianen 29 augusti, och med i stort sett samma standarddeviationer, visar att gulärlor nog kan inleda flyttningen med luckor i de två yttre handpennorna och de tre inre armpennorna (detta ger ungefär 20 poäng mindre än utvuxen vinge = 150). Regressionen hos materialets övre del kan rentav vara svagt negativ (beräknad på de enskilda punkterna är den inte signifikant); fåglar med score 150 och 149 uppträder i snitt en eller två dagar tidigare än fåglar med scores 140 - 145. Sammanfattande: vi tar inte ett neutralt stickprov från den ruggande populationen i sovvassar i SV-Skåne, ett område där fåglarna övernattar i tiotusental innan de korsar Östersjön; det finns en övervikt för scores 140 - 150. Och vi tar inte heller ett stickprov enbart ur den lokala, ruggande populationen; en del av fåglarna i ruggningens slutfas kommer säkert från områden en smula längre norrut (inte mer än Närkes breddgrad och mestadels mindre). Därför införs en restriktion i det skånska materialet: regressionen kalkyleras endast för scores 0 - 139, här bör lokala fåglar överväga. Det är möjligt att en ytterligare restriktion kan vara befogad, exempelvis till 0 - 129 (n = 131; regressionskoeff. 0.25 vilket ger individuell ruggningstid 37.5 dagar och medelstart 27 juli):

motacillaflavamoult

Fig. 6. Regressionen TID = f(P+S) för 183 gulärlor (Motacilla flava flava) med ruggningsscore 0 - 139 från Foteviken och Löddesnäs. En punkt kan ange mer än en fågel. Tid 1 = 1 augusti. Regression TIME on MOULT SCORE (P + S = 0 - 139) in Yellow Wagtails Motacilla flava flava from autumn roosts in SW Scania. One point may denote more than one bird. Time 1 = 1 August. (Scale: full-grown remige = 10 points; 9 primaries + 6 secondaries).


Det råder alltså en samstämmighet mellan Kvismaren och Foteviken: den kalkylerade individuella ruggningstiden uppgår till ungefär 36 dagar. Om man tar hänsyn till det skånska materialets tunnhet i inledningsfasen och närkematerialets tunnhet i slutfasen finns det anledning att förmoda att linjerna skulle fällas en smula med perfekta material - säg till 38 - 40 dagar. Den genomsnittliga starttiden för Närkes del, 7 juli, är etablerad bortom tvivel, medan den skånska inte är signifikant, den skall säkert tillbaka minst till 22 juli. Men med ett gott startmaterial från Skåne kommer det också att visa sig, att spridningen kring medelvärdet är större här, många fåglar är involverade i häckning i augusti. Viktigt är emellertid, att fåglarna på samtliga lokaler knappast finns tillgängliga för fångst i sovvassar nära häckplatsen under hela ruggningsförloppet; de startar i reviren och ger sig av innan de är färdiga. I Närkes fall ser det ut som om man kan fånga ruggande gulärlor under högst 30 dagar av förloppet, medan fåglarna i Skåne kanske är fångstbara 35 dagar. Till slut Ånnsjön: här finns material från cirka 25 dagar, och ingenting från starten; fåglarna har uppenbarligen börjat fälla redan ute i reviren, men när? Jag gissar två ting för Ånnsjöns del: a/ att medelstarten inte ligger mycket före 15 juli, och b/ att de flesta fåglar har gett sig av söderut med en score på 125 - 130 redan kring den 15 augusti. Det ger dem två veckor att flyga ned till Skåne och passera färdigruggade kring medianen där: 29 augusti. (Att påstå detta är inte alldeles oproblematiskt: flygfjädrars tillväxthastighet avtar ofta drastiskt under flyttning, kärrsnäppan är ett exempel (Holmgren et al. 1993, Persson in prep.), grönfinken i november ett annat : Ruggning och flyttning hos grönfinken (Carduelis chloris) i SV-Skåne.. Det finns uppenbart ett antal ekvatorsträckare, som kan prestera hygglig tillväxttakt i övergångsfasen mellan ruggning och flyttning. Men man får aldrig utgå från detta som en självklarhet; det måste demonstreras i varje enskilt fall om tillväxten fortsätter eller stannar upp). Sträckan från Jämtland - Härjedalen till Skåne är 900 km och gulärlan har inte mycket flyttningsfett i Skandinavien, hon flyger korta etapper. 5 x 100 km, 2 x 200 km, sju vilodagar: ungefär så måste adulta, jämtländska thunbergis kalender se ut i Sverige, och på dessa fjorton dagar bör också de gamla fåglarnas pennruggning slutföras. Med tanke på ungfåglarnas initialkondition tror jag att samma resa tar minst tre veckor för dem; de kommer "i fas" med de vuxna någonstans nere i Europa genom att starta tidigare från de nordliga häckningsområdena.

Vi har två fall där gulärlor avbrutit och flyttar med en eller par gamla pennor: hona, Lund 13.9.94 A6 susp. vä. vinge, A5 susp. hö. vinge; hona, Klagshamn 17.9.94 A5 - 6 susp. bägge vingarna (Peter Olsson). Kanske är frekvensen högre än så; det dåliga ljuset och det höga märktempot gjorde nog att vi missade en och annan fågel i denna kategori; ofta tittar man inte på inre armpennorna om allt annat är i ordning.

Går vi slutligen till populationerna är ekvationen för SV-Skåne P+S = 2.70 TIME + 42.48 (0 - 139; TID 1 = 1.8), för Närke P+S = 2.76 TIME - 6.27 (TID 1 = 1.7) och för Ånn = 3.03 TIME + 62.35 (TID 1 = 22.7), signifikanser och korrelationskoefficienter desamma som för individlinjerna. Start- och slutpunkter för dessa linjer läggs fram i tabell II, alla värden verkar rimliga; ruggningen pågår längst i Skåne, och i Närke och Jämtland inleds den nog vid ungefär samma tidpunkt:

Tabell II. Genomsnittligt ruggningsförlopp för populationen enligt funktionen P+S = f(TIME) för gulärlor från SV-Skåne, Kvismaren, och Ånnsjön. Average state of moult - (P+S) = f(TIME) - in Yellow Wagtail populations from SW Scania, Kvismaren, and Ånnsjön.

LokalStartdatumSlutdatumVaraktighet(dagar)
SV-Skåne15 juli9 september55
Kvismaren29 juni26 augusti58
Ånn30 juni20 augusti51


2. Ungfågelsruggningen hos "sydliga" flavan

Normalt är ekvatorsträckarnas ungfåglar ytligt sett färdigruggade när de passerar Sydskåne på sträcket, men det kan finnas en m.l.m. dold kroppsfjäderruggning (lövsångaren: Bensch & Lindström 1992, kärrsångaren: B. Pettersson muntl.; bland kortdistanssträckare är det vanligare att kroppsfjädrar från bodräkten är oruggade). Undantag är flugsnapparna, där rastande juvenila svart-vita och i synnerhet grå flugsnappare kan ha ganska många synliga, droppfläckade ungfågelsfjädrar efter sena somrar. Men detta är ingenting mot förhållandena hos gulärlan; här uppträder tusentals ungfåglar i ren bodräkt i sovvassarna i augusti - september. ("Bodräkten" karakteriseras av beigefärgad eller smutsvit undersida utan klargula fjädrar, oruggade små täckare och mellantäckare, kraftigt ok på bröstet och mörk kalott på hjässan.) Detta är så anmärkningsvärt att det förtjänar en särskild genomgång. Flyttar dessa fåglar verkligen i bodräkten, och var har de sitt ursprung: är de extremt nordliga eller är de exempelvis skånska?

I fig. 7 redovisas fördelningen för 1060 oruggade ungfåglar från Foteviken 1967 - 1999. Diagrammet bygger uteslutande på oruggade fåglar med alla aspekter av ungfågelsdräkten intakta - läsaren kan alltså tänka till ytterligare ett par tusen fåglar i samma kategori, men med växande mellantäckare, halvruggad hjässa etc. Det handlar om ett regelmässigt fenomen med hygglig numerär: i snitt fem fåglar per fångsttillfälle i pentad 43 (30.7 - 3.8) och fortfarande i snitt två per tillfälle i pentad 48 (24.8 - 28.8). Samtidigt bör det betonas, att de flesta ungfåglar, som i augusti - september fångas i sovvassarna i SV-Skåne, har ruggat bodräkten fullständigt och uppträder i vinterdräkt.

juvbodrŠkt

Fig. 7. Fångsten av unga gulärlor i bodräkt i Foteviken, 1967 - 1999. n = 1060. Antalet fångsttillfällen i varje pentad angivet ovanför staplarna. Pentad 42 = 25 - 29.7, medianen 24.8. Catching numbers of 1y Yellow Wagtails in unmoulted nest plumage from Foteviken, SW Scania 1967 - 99. The total number of catching occasions for each pentade given above the bars. Pentade 42 = 25 - 29.7, median date 24.8.

När vi återfångade ungfåglar i Foteviken efter en eller två veckor handlade det alltid om denna kategori: den tyr sig till de flyttande fåglarna, utnyttjar deras predationsskydd och söker föda tillsammans med dem på dagarna - men flyttar inte förrän den juvenila höstdräkten är i det närmaste färdig. Det finns totalt 83 kontroller: 19 fåglar som efter 1 - 23 dagar (medelv.: 7 ± 1 dagar) har kontrollerats utan att ha fällt mellantäckarna, 26 som efter 3 - 20 dagar (medelv.: 10 ± 1 dagar) haft fällda eller växande mellantäckare (men hjässan ännu oruggad), samt 38 som efter 6 - 32 dagar (medelv.: 18 ± 1 dagar) ersatt mellantäckarna och ungfågelsdräktens karakteristiska partier på bröst/buk och hjässa. Två av dessa 38 hade nya mellantäckare vid märkningen och var klara efter 6 och 11 dagar, kalendern för de övriga framgår av fig. 8:

juvbodymoult

Fig. 8. Kontroller av färdigruggade unga gulärlor, som märkts i bodräkt i Foteviken, 1965 - 1993. n = 36. FM = fällda mellantäckare, VM = växande mellantäckare, NM = nya mellantäckare; där ingenting angivits har täckarna varit gamla eller i huvudsak gamla vid märkningen och övervägande nya vid återfångsten. Retraps in fresh winter plumage of juvenile Yellow Wagtails ringed in nest plumage at Foteviken, SW Scania 1965 - 93. FM = shed medians, VM = growing medians, NM = new medians; where nothing else stated the medians were mostly old at ringing and mostly new when the bird was retrapped.


I runt tal 8 % av alla noterade individer i denna kategori har alltså återfångats en andra gång - en kontrollfrekvens som vida överstiger vad som gäller för övriga kategorier. Runt omkring dem pågår sträcket för full maskin, tusentals fåglar byts ut över en dag, och tiotusentals passerar efterhand som veckorna går - men dessa fåglar är "stationära" i sovvassområdet, skall först klara av ruggningen innan de inträder i flyttningsberedskap. Det beräknade medelvärdet 18 dagar mellan förstafångst och kontroll täcker säkert inte hela detta uppehåll, många fångas inte första dagen de kommer ut i vassarna, och vi kan med gott samvete anslå tiden för byte av mellantäckare och kroppsfjädrar till 20 - 25 dagar. Detta är helt unikt: synnerligen outvecklade och oerfarna ungfåglar får sent på säsongen reda sig bäst de kan i ett stort kollektiv (det förekommer ingen matning), samtidigt som de skall rugga och förbereda sig för flyttningen. Det kan noteras att deras vikter från första början är lägre än omgivningens, i tabell III redovisas värden för olika kategorier:

Tabell III. Vikter hos juvenila gulärlor, Löddesnäs (LNÄ) och Foteviken (FOV). Där inget annat anges har fåglarna varit överruggade. Weights in juvenile Yellow Wagtails from SW Scania; where nothing else stated the birds were in fresh winter plumage. "1k-" = nest plumage, "fällda mellant." = shed medians, "växande mellant." = growing medians.

KategorinSpännvidd (g)Medelvärde ± 1 s.e. (g)Standarddeviation (g)
1k, LNÄ 1.9 - 4.9.8030814.2 - 20.817.2 ± 0.11.2
1k, LNÄ 18.8 - 8.9.8716014.5 - 21.517.4 ± 0.11.3
1k hane, FOV 1986 - 892316.6 - 22.019.5 ± 0.31.3
1k hona, FOV 1986 - 892915.0 - 20.217.9 ± 0.21.2
1k- (oruggad: bodräkt), FOV 1986 - 892114.7 - 19.816.8 ± 0.31.3
1k-: fällda mellant., FOV 1986 - 892015.5 - 18.016.6 ± 0.20.8
1k-: växande mellant., FOV; 1986 - 892414.2 - 18.516.3 ± 0.21.1


De lägsta vikterna har noterats där mellantäckarna (och en hel del kroppsfjädrar) varit växande, men skillnaderna får inte tolkas så att dessa ungfåglar på något sätt skulle vara utsatta. 36 adulta honor av i huvudsak "sydliga" flavan i ruggningens slutfas från Foteviken vägde likaledes i snitt 16.3 ± 0.2 g, s.d. 1.0 g - och fettfria vikten för de klenast byggda fåglarna ligger omkring 14 g, det finns alltså redan här reserver på cirka 15 %, och de sträckande ungfåglarna i sin tur bär inte på mycket mer än 20 % fett. Gulärlan hushållar med små fettreserver under sträcket i Sydsverige, och den sena kull som går ut i sovvassarna verkar inte vara konditionsmässigt utsatt, det är tidsbudgeten som är problemet, fåglarna kommer ofta inte iväg förrän efter 15 september - när det stora sträcket redan passerat. Detta kan drabba också gamla honor: den 25.9.70 togs en adult "sydlig" flava-hona tillsammans med en oruggad ungfågel i Foteviken, hon hade hornslida på H9, och ett par mm kvar på stjärtpennorna, och ännu den 1.10 samma år fångades 3 oruggade ungfåglar på samma lokal. Att det är hygglig överlevnad på dessa sena ungfåglar visas av en rad kontroller i Foteviken under efterföljande säsonger, notera könsproportionerna 12 : 4 (okorr. G = 22.00; chi2[0.01, 1] = 6.63; könskvoten är alltså signifikant skild från 50 : 50 i vårt stickprov). Här kan noteras att sena - eller kanske bättre: marginella - kullar hos backsvalan ger ett stort överskott av hanar; att sneda könsproportioner noteras hos gulärlor med två kullar kunde vara en fingervisning om att backsvalans häckningssystem med successiv polyandri (till: Sex ratio in Sand Martins (Riparia riparia) in relation to hatching date and population level) också förekommer hos "sydliga" flavan. Relativt sen ruggning visar att många av de adulta fåglarna varit inblandade i häckning åtminstone sent i juli. Det tidigaste av fångst- och kontrolldatumen är markerat med röd färg; tidiga 1k- har kontrollerats sent som adulta, sena 1k- något tidigare och materialet i sin helhet är ungefärligen centrerat kring medianen för 1k-, 24 augusti. Medianen för återfångsten av de 8 tidigast märkta faller signifikant senare än medianen för återfångsten av de 8 senast märkta: U = 8, p < 0.05, Mann-Whitney U-test. Här ser vi eventuellt en skillnad mellan fåglar från exempelvis södra och norra Skåne (eller Småland), om igen har vi här en omständighet som visar hur gulärlan "stångar" mot den av klimat, födotillgång och tillgängligt habitat satta ram, som den har att röra sig inom. Ett sådant system, i ständig kontakt med sina gränser, har en extremt snabb respons på omvärldsförändringar av det slag, som vi upplever omkring oss just nu. (Hösten håller på att bli mer "kontinental"; det många arter inte ror iland med i maj klarar de ledigt av i augusti - men behovet av att rugga hänger alltid som ett damoklessvärd över den sene häckaren). Den "sydliga" flavan är explicit bestämd i fem fall (distinktionen "sydlig" - "normal" - "nordlig" infördes ganska sent), men samtliga har antagligen tillhört denna form:
  1. m 1k- 8.8.68 - V hona, flava (hornslida vid H9:s bas) 27.8.70.
  2. m 1k- 9.8.89 - V hane, flava (färdigruggad) 31.8.90.
  3. m 1k- 12.8.88 - V hane, "sydlig" flava, inga noteringar 4.9.89.
  4. m 1k- 16.8.76 - V hane, flava, inga noteringar 5.9.77.
  5. m 1k- 18.8.89 - V hona, "sydlig" flava (färdigruggad) 26.8.90.
  6. m 1k- 20.8.83 - V hane, "sydlig" flava (H8 - 9 och A4 - 6 saknade sammanlagt 40 mm) 6.9.84.
  7. m 1k- 25.8.75 - V hane, flava (färdigruggad) 5.9.79.
  8. m 1k- 26.8.75 - V hane, "sydlig" flava (H8 - 9 och A4 - 6 saknade sammanlagt 90 - 100 mm) 21.8.76.
  9. m 1k- 26.8.82 - V hane, flava (H8 - 9 och A5 - 6 saknade sammanlagt 40 mm) 24.8.83.
  10. m 1k- 28.8.66 - V hane, "sydlig" flava (H7 - 9 och inre armpennor växande) 8.8.67.
  11. m 1k- 28.8.75 - V hane, flava (H8 - 9 och A4 - 6 saknade sammanlagt 90 - 100 mm) 21.8.76.
  12. m 1k- 29.8.68 - V hane, flava (H9 - 10 och A3 - 6 fortf. gamla, stjärten till hälften klar) 14.8.69.
  13. m 1k- 29.8.72 - V hane, inga noteringar, 29.8.74.
  14. m 1k- 31.8.78 - V hane, flava (hornslida vid H9:s bas, A5 - 6 saknade totalt 10 mm) 1.9.81.
  15. m 1k- 4.9.81 - V hona, flava (alla handpennor nya eller växande, A5 - 6 gamla, samtliga stjärtpennor nya eller växande), 21.8.83.
  16. m 1k- Foteviken 10.9.82 - V hona, Löddesnäs (A5 - 6 några mm kvar; vikt 15.3 g) 27.8.83.

Diskussion

Gulärlans ruggning har behandlats av Haukioja (1971), Haukioja & Kalinainen (1972), Hereward (1979), Lehikoinen & Niemelä (1977), Lundwall & Persson (1984) och Sondell (1986, 1993). I alla dessa sammanhang har materialens representativitet, framför allt deras lämplighet som utgångspunkter för regressionsanalys, varit föremål för diskussion, i förhand eller efterhand. Täckningen av den samlade ruggningsperioden har nästan överallt varit bristfällig, och att kalkylerna trots detta kommit fram till en individuell ruggningstid på 35 - 40 dagar både i England, Sverige och Finland, visar att försynen håller sin hand också över ruggningsstudierna.
I denna uppsats demonstreras övertygande ett skäl till materialdefekterna: gulärlan ger sig i många fall av innan H8 - 9 och A4 - 6 är utvuxna. Härigenom faller 7 - 10 % av materialet (och ibland antagligen så mycket som 15 %) i ruggningens slutfas bort. På Jämtlands breddgrad och i Lappland fäller fåglarna dessutom rätt säkert de första pennorna medan de matar ungar i boet; om man inte fångar i reviren får man inte heller detta material. Det krävs alltså riktade insatser om man vill ha goda gulärlematerial. Annars får man räkna på det som finns och nöja sig med att konstatera, att fåglarna bara funnits tillgängliga för undersökning i ex. intervallet 20 - 130 poäng.
När de fångas i sovvassar i SV-Skåne är fåglar av rasen thunbergi, övergångsfåglar flava/thunbergi och "nordlig" flava nästan undantagslöst färdigruggade, detta också långt före sträckmedianen 29 augusti. Också ungfåglar, som kan tänkas komma från samma områden, uppträder i komplett vinterdräkt, det enda som sticker i ögonen är den höga frekvensen av "growth bars" hos stjärtfjädrarna. Om dessa fåglar gett sig av innan ruggningen varit fullbordad, så har pennorna vuxit färdigt under flyttningen ned över Sverige. Annorlunda är det hos standardformen av rasen flava; här förekommer ofta växande inre armpennor och yttre handpennor, ännu vanligare är att de sträckande fåglarna har hornslida vid H9:s bas (dvs fågeln har gett sig av precis när handen varit färdigvuxen). Och allra mest utpräglat gäller detta för den i Skåne häckande formen, den "sydliga" flavan; de fåglar som har växande pennor i september hör företrädesvis till denna form. Ser man till det individuella ruggningsförloppet hos "sydlig" flava, så sammanfaller avslutningen i SV-Skåne nästan exakt med det omgivande sträckets kulmination. Sträcket av adulta flava och thunbergi (inklusive mellanformer) från hela Norge och hela Sverige kulminerar samtidigt när det passerar södra Östersjön, och man skall nog tänka sig att nya grupper adderas till samma sträckfront också under resans fortsättning. Skälet till den iögonfallande synkroniseringen av sträcket är förmodligen att alla dessa fåglar går till i stort sett samma övervintringsområde - i motsats till exempelvis lövsångaren, där sydliga och nordliga populationer inte sträcker synkront (Högstedt & Persson, 1982) och styr mot skilda områden i Afrika (Hedenström & Pettersson, 1987).
Allra mest intressant är den kategori oruggade ungfåglar, som går ut i de skånska sovvassarna i augusti - september; de härrör från en synnerligen sen häckning, som är utmärkande för den "sydliga" flavan. Basen för denna häckning är det omgivande jordbrukslandskapets korn-, vete- och sockerbetsfält (jordgubbar och majs kan nämnas i marginalen), som ger ordentligt insyns- och predationsskydd först fram emot eftersommaren. Besprutningen av de nämnda grödorna avtar också efterhand som säsongen framskrider, från sena juli stökar bönderna mindre på sina fält. Tiden för kroppsfjäderruggning hos dessa ungfåglar måste vara minst 20 - 25 dagar, vilket innebär att en del av dem inte kommer iväg förrän efter 15 september, när mer än 99 % av sträcket redan passerat. Deras vikter är inte lägre än exempelvis ruggande, adulta honors vikter; det de måste undvara är i första hand synkroniseringens plus: de stora flockarnas predationsskydd. Kontroller visar att det ändå finns hygglig överlevnad inom denna kategori, och att de bär mönstret med sena häckningar vidare.

SUMMARY:

Moult of Yellow Wagtails (Motacilla flava) in Sweden. The defeciencies of three moult materials from Sweden (Holmberg, Ylvén in litt., Sondell 1993, SW Scania: own material) are demonstrated and discussed. Adult Yellow Wagtails belonging to the forms thunbergi, hybrids flava/thunbergi and "northern" flava probably leave the combined breeding/moulting grounds with scores little more than 130 (full score primaries + secondaries = 150) and complete during the southward migration within Sweden. It is possible, that birds from Närke, central Sweden also depart with score 130 - 140. In SW Scania (the moulting birds belonging mainly to "southern" M. f. flava, but all Swedish and Norwegian populations occur as transmigrants - the only Finnish birds are from Finnish Lapland) the regression of the material is vertical or slightly negative from score 140 onwards: the mean date of all birds with scores 140 - 150 falling shortly after the median of the overall migration: 29 August. When reaching S. Sweden, both adults and juveniles of thunbergi, hybrids flava/thunbergi and "northern" flava occur in complete winter plumage, suspension or arrested moult is rarely seen here. "Standard" flava may have inner secondaries and outer primaries in the last stage of growth (in most cases moult score > 145). The local breeders, "southern" flava, have a second brood of some numerical strength getting fledged in August, these birds dominate among moulting adults - score appr. 130 - 149 - in September. Young from this brood assemble in the roosts of migrants and stay there for an estimated time of 20 - 25 days while moulting into winter plumage. They are the only ones not to be synchronized with the overall movement; many are not ready for migration until after September 15th. Still, recoveries in later years show, that there is good survival among these late birds, but males seem to be in majority.

Litteratur:

BENSCH, S. & Å. LINDSTRÖM (1992): The age of young willow warblers Ohylloscopus trochilus estimated from different stages of postjuvenile moult. Orn. Svec. 2: 23 - 28. º COLLETT, R. (1921): Norges fugle. Kristiania. º GINN, H.B. & D.S. MELVILLE (1983): Moult in Birds. BTO Guide 19. º HAFTORN, S. (1971): Norges fugler. Universitetsforlaget, Oslo. º HAUKIOJA, E. (1971): Flightlessness in moulting passerines in Northern Europe. Orn. Fenn. 40: 101-116. º HAUKIOJA, E. & P. KALINAINEN (1972): Eräiden varpuslintujen sulkasatokauden ekologiaa. Björn. Orn. För. Årsbok 3: 5-16. º HEDENSTRÖM, A. & J. PETTERSSON (1987): Migration routes and wintering areas of Willow Warblers Phylloscopus trochilus (L.) ringed in Fennoscandia. Orn. Fenn. 64: 137-143. º HEREWARD, A. (1979): The autumn moult of the Yellow Wagtail. Ring. & Migr. 2: 113-177. º HOLMGREN, N., H. ELLEGREN & J. PETTERSSON (1993): The adaptation of moult pattern in migratory Dunlins Calidris alpina. Orn. Scand 24: 21 - 27. º HÖGSTEDT, G. & C. PERSSON (1982): Do Willow Warblers Phylloscopus trochilus of northern origin start their autumn migration at an earlier age than their southern conspecifics? Hol. Ecology 5: 76-80. º KLEMENTSSON, A. (1946): De svenska gulärlerasernas utbredning. Vår Fågelvärld 5: 80-83. º LUNDWALL, U. & C. PERSSON (1984): Ruggningsförloppet hos individ och population av törnsångare, lövsångare och gulärla i Skåne. Fågelstudier 2: 52-58. º PAULSEN, B.E. (1978): Engelsk gulerle, Motacilla flava flavissima - Litt om karakterer i felt og norske hekkefunn. Vår Fuglefauna 1: 81-87. º SONDELL, J. (1986): Gulärlans ruggning i Kvismaren. Fågelstudier 3: 74-79. º SAMMALISTO, L.: (1958): Interracial hybridization as an adaptation mechanism in the Fennoscandian Yellow Wagtail (Motacilla flava L.) population. An. Acad. Sc. Fenn. 41, series A IV 41: 5-46. º SAMMALISTO, L.: (1968): Variations in the selective advantage of hybrids in the Finnish population of Motacilla flava L. Ann. Zool. Fenn. 5: 196-206. º SONDELL, J. (1993): Moult strategies of White Wagtail Motacilla alba and Yellow Wagtail M. flava in central Sweden. Orn. Svec. 3: 107-116.

Första versionen av detta arbete är skriven av Christer Persson och utlagd på nätet 18.9.01, smärre korrigeringar 5.10.01, tillägg 9.11.01, referensen till Haukioja & Kalinainen ändrad 1.11.01. Materialet är insamlat med självständiga insatser av Kerstin Norrman, Per Nothagen, Peter Olsson och Christer Persson i Foteviken, av Ulf Lundwall (ungefär en tredjedel av hela det insamlade materialet bär UL:s "fingeravtryck", detta är ett av hans sju storverk) och Håkan Skoglund i Löddesnäs; vidare gjorde Thomas Lindblad och Ulf Lundwall ett par insatser vid Saxtorp 1979, medan Peter Olsson har gjort ströfångster vid Finjasjön, Krankesjön, Lund och Arlövs ängar. Till detta kommer hundratals temporära medhjälpare under årens lopp; Krister Hjalte, Krister och Sverker Wadén slet tillsammans med mig under de första "läroåren", Göran Högstedt och Christian Hjort bidrog under sena sextiotalet, Bengt Forsberg upptäckte att han var allergisk mot vass i Foteviken, och Jörgen Persson, Ernst Persson, Måns Schultz och Birgitta Schultz har bitits av många myggor i vassarna! För hjälp med litteraturen tackas Falsterbo fågelstation, Ulf Lundwall och Peter Olsson (jag har inte utnyttjat allt ännu; det kommer ett tillskott med mer referenser); Thomas Holmberg och Roland Ylvén tackas för materialet från Ånnsjön och kommentar till det. Till Jan Sondell ett tack för att han finns och organiserar goda ruggningsstudier vid Kvismaren!
Jag är mycket intresserad av att se kompletterande material och kan tänka mig att skriva små riktade presentationer för fågelstationers årsrapporter o.l. - bara jag får fingrarna på materialen! (Mot bakgrund av de data som lagts fram här skulle det vara särskilt värdefullt att kalkylera rena sträckstationers ruggningskort på adulta lövsångare i augusti/september (Ornis Svecica 5: 69 - 74, jag vet, men den är inte som jag vill ha den), och det skulle vara fantastiskt intressant om det fanns liknande material på exempelvis svartvit flugsnappare och buskskvätta från stationer i Östersjön. Jag vet att dessa arter flyttar med mycket restruggning redan på Ålands breddgrad, och hur är det på Svenska Högarna, Eggegrund, Stora Fjäderägg?)

  • Till artiklar om ruggning/Articles on moult
  • Till artiklar om ärlor/Articles on wagtails
  • Till startsidan/Back to start page