Ruggning och flyttning hos grönfinken (Carduelis chloris) i SV-Skåne

For readers from other continents: The Greenfinch Carduelis chloris is mainly a European species, breeding from North Africa to N Scandinavia. In addition it breeds in Asia from Turkey to Uzbekistan. It has a full postnuptial moult and winters in the breeding area at least to 56º N in W Europe.

Om denna studies förhistoria

En instruktiv motsättning i behandlingen av ruggningsmaterial från en och samma art (bergfinken) möter man i uppsatsparet Ottosson & Haas (1991) och Holmberg (1992). Liknande motsättningar, om än inte lika tillspetsade, har här i Fågelstudier pekats ut mellan material från Skåne och Närke (Fennoskandiska bofinkars ruggning och Ruggningsförloppet hos svenska sävsparvar), och tidigare har Haukiojas tidiga arbeten (ex. Haukioja 1971), baserade på finskt material, ifrågasatts på liknande sätt. Alla dessa "gräl" har varit mycket nyttiga, de hör ihop med ett tidigt stadium av kunskapsinsamlande, där beskrivningen står i fokus. Sens moralen hos Holmberg (1992) lyder: se upp med material som bara täcker hälften eller tre fjärdedelar av det aktuella förloppet, och se upp med den lineära regressionen som approximation av ett icke fullt lineärt ruggningsförlopp. Men tyvärr är det så, att man i många fall inte har tillgång till data från mer än tre fjärdedelar av förloppen, och (reträtten till) den lineära regressionen är då en sorts signal om att man inte vill överarbeta ett material med interna brister.
Ibland kan man tycka att dylika strider om ett par ynka dagar är som tvister om påvens skägg - men denna knappologi är oundgänglig. Så fort man vill veta hur lång tid en backsvala tar på sig för att rugga, eller när kärrsnäppan är färdig med sin pennruggning, är man tvungen att granska de frimärksstora diagrammen i Ginn & Melville (1983) eller ännu hellre: stava sig igenom ruggningsprotokollen i Stresemann & Stresemann (1966). (Handböckerna är ju närmast en sorts snyltare i dessa sammanhang). Och man är tacksam för att dessa källor finns. Samtidigt skall man ha klart för sig: detta är inte mer än yta, en rätt så död, encyklopedisk kunskap, och bakom den gömmer sig sammanhang och kopplingar som är dolda, förbisedda på samma sätt som materialet bakom de skuggade ytorna i Ginn & Melville. Fastställandet av ruggningstider, ruggningsperioder, ruggningshastigheter är övningar på kunskapens förgård, det är i rummen därbakom som de intressanta perspektiven öppnar sig.
Nästa steg handlar om att sätta in ruggningen i en kontext: relatera den till begränsningar i omvärlden eller "behov" hos arten. (I det senare fallet är vi redan ute på tunn is, alla behov är inte behövda när det kommer till kritan). I svensk ornitologisk litteratur kan man som exempel på detta nämna Lundberg och Eriksson (1984) och Hasselquist et al. (1988); i ena fallet handlar det om ruggningen hos en stationär och en flyttande starpopulation, i det andra om uppdelad ruggning hos höksångaren. Bägge dessa arbeten är intressanta, men kanske en smula exotiska. Fortfarande saknas det man främst kunde önska sig: arbeten med stora material, som placerar sig mitt i "rusningstid" för vanliga arter och dynamiskt relaterar ruggningen till både häckning och flyttning, utan att hamna i återvändsgränderna "selective advantages" eller "adaptation". (Så fort dessa ord är yttrade upphör tänkandet, de framförs nästan alltid på egen hand som nödvändiga och tillräckliga förklaringar).
Jag har själv under en lång följd av år kretsat kring olika "deadlines" och gränser för häckning, ruggning och flyttning; tillsammans med Ulf Lundwall gav jag ut fyra band av "Fågelstudier", där vi inriktade oss på att skissera flyttnings- och ruggningsförlopp i SV-Skåne. Det hela gjordes på ett mycket enkelt och oförpliktande plan, det enda jag själv därutöver publicerade utåt under dessa år var Persson (1977) och Högstedt & Persson (1982), och bägge sakerna är torftiga, minimalistiska, "ingenting" - men sätter fingret på springande punkter. Samtidigt samlade jag på mig ett stort material och mycket vetande i ämnet (en del av detta material har efterhand sipprat ut i nätversionen av "Fågelstudier"). Det som egentligen har saknats har varit motiv att publicera: jag har alltid känt mig bortstött av stupiditeten hos många av biologins tankefigurer (sammanfattad ungefär i ett begrepp som "selective advantage"), en sådan känsla skapar en sorts självpålagt yttrandeförbud. Problemet är ju dessutom att man inte vet hur "det andra" skall se ut, man bara vet hur saker inte skall göras och sägas.
Under ett par dagars teoriläsning sommaren eller hösten 2000 (det handlade om René Thoms katastrofteori) ändrades detta tillstånd i ett slag. Min upplevelse var ungefär den man skulle få om man tappade ett slumpblandat tusenbitars pussel i golvet - och bitarna hamnade därnere sammanfogade till den färdiga bilden. Det hela kom till stånd slumpartat, jag prövade en idé på ett lite missriktat sätt - och plötsligt rusade allt jag visste om häckning och ruggning och flyttning och synkroniseringen mellan dem till och krävde att få delta i diskussionen. Jag märkte att jag genast börja rikta blicken och söka på ett helt annat sätt än förr. (Och jag upptäckte att nästan allt material jag hade var defekt, otillräckligt - just för att det var insamlat i blindo).
En sån här upplevelse kan vara livsfarlig: man tappar förbindelsen med omvärld och samtid och börjar tala tungomål. Jag har tagit ett djupt andetag och hållit andan i ett års tid; hösten 2001 lade jag ut en smula teori (Elementär katastrofteori: en introduktion) och en försiktig fingerfärdighetsövning på gulärlor: (Ruggningen hos gulärlan (Motacilla flava) i Sverige). Samtidigt går jag igenom mycket gammalt material, och jag gör det med riktad blick, jag söker efter vissa saker. Den nya utgångspunkten kan sägas vara ett fysikalisk-matematiskt perspektiv, där häckning, ruggning och flyttning betraktas som faser, tillstånd, och där fasövergångarna granskas på sitt innehåll. Den viktiga, avgörande kunskapen ligger i dessa övergångar: den biologiska djuporganisationen glimtar fram. Detta är den enda förklaring jag tills vidare vill ge till de uppsatser jag kommer att slussa ut framöver. Grundstenen till den studie som följer härnedan lades i Fågelstudier 1: 2 (1983): "Kring en grönfinkspassage i november 1982". Detta material har utvidgats avsevärt under årens lopp - och är fortfarande otillräckligt. Men det har en viss utsagokraft, och jag hoppas att denna lyfts fram i den nya behandlingen. En sak kan sägas redan nu: jag kommer att buga mig och tacka om någon korrigerar regressionerna; det är inte deras ofelbarhet jag i första hand är ute efter, närmevärden duger gott i det här sammanhanget. Men det skall också stå klart: i längden vill jag se och utgå från korrekta, träffande regressioner, helst en kalkyl för vardera könet.

Kort om materialet

Granskar man tabellerna i "Visible Bird Migration..." (Ulfstrand et al., 1974) framstår grönfinken vid Falsterbo som en oktobersträckare med kulmination kring månadens mitt. Så är det inte riktigt, det är ungfåglar som sträcker i oktober, medan de adulta fåglarna inte är färdigruggade förrän i skarven oktober/november och börjar sträcka med hygglig numerär först i sista oktoberdekaden. Och under många år pågår ett sträck mellan riktningarna syd (Tyskland) och väst (Själland) över Skåne hela november ut. Samtidigt skall man ha klart för sig, att en del av dessa fåglar inte är långt från sina mål, de skall inte längre än till Skåne, danska öarna eller Nordtyskland. Den långa flyttningsresan - från Nordnorge, Norrland eller Finland - har de redan bakom sig.
Födobasen för grönfinken kring Öresund är uppsvallade fröer av strandväxter, exempelvis mållor Chenopodium, Atriplex och havssäv Scirpus maritimus, men framför allt kärnorna hos vresrosen/köttnyponet Rosa rugosa. Fruktsättningen hos den sistnämnda arten uppvisar stora variationer; under långvarig sommartorka fälls en stor del av nyponen och buskarna är kalätna (av flyttande grönfinkar) före oktober månads utgång. Då råder det oro i de flyttande flockarna; vresrosen ger inte bara mat, utan också ett gott predationsskydd. Många gånger nöjer sig grönfinken med att kila som en sork på marken när den attackeras av ex. en blåhökhona i ett vresrossnår, mellan de taggiga stammarna känner den sig trygg. De goda åren framgår rosens betydelse av det faktum, att nästan alla grönfinkar på senhösten har tjocka, röda valkar av fruktköttet kring näbbroten.

carduelis chloris

Fig. 1. Handlar det om en spansk grönfinksart, som förhåller sig till grönfinken som kamsothönan till sothönan? Nej, bara om en grönfinkhane som frossat på köttnypon.


Grönfinken kan alltså få problem med födotillgången redan i november, och detta möter den genom att vara en smula opportunistisk. Den tyr sig till tätorterna, utnyttjar olika prydnadsbuskar där (gärna andra Rosa-arter), och söker sig till fågelbord. Ligger det balar med linblånor i en hamn flockas grönfinkarna där i tusental, och så länge man på sina håll odlade Cannabis med tanke på fasanerna hade områdets grönfinkar sin midvinterförsörjning säkrad. Fyrtio års rapporter från Ringmärkningscentralen visar vilken roll arten spelar som terapi för "arbetslösa" ringmärkare under vintermånaderna.
I Ljunghusen vid Falsterbohalvöns bas har jag själv, vid Löddesnäs och i Lund Ulf Lundwall och vid Kämpinge (2 tillfällen) Peter Olsson mellan 1979 och 2001 märkt 1455 adulta grönfinkar (609 hanar, 846 honor) under perioden 3 oktober - 6 december. Fåglarna har i första rummet åldersbestämts utifrån stjärtpennornas slitage och form, mellan 5 och 10 % av fåglarna med fräscha stjärtpennor har vid granskning av lillvingen och handtäckarna visat sig vara årsungar. Några ungfåglar kan ha slunkit med pga ouppmärksamhet, men felet är inte stort, en på hundra. Från detta material finns 1171 ruggningskort, 8 tagna av Peter Olsson vid det närliggande Kämpinge, 39 tagna av Ulf Lundwall i Lund/Löddesnäs, de resterande tagna av mig själv i Ljunghusen. 304 hanar och 349 honor har varit fullständigt ruggade, 128 hanar och 212 honor har fällt alla flygpennor men fortfarande haft några av dessa växande, medan slutligen 38 hanar och 140 honor haft en eller ett par gamla armpennor och i några fall också växande eller gamla yttre handpennor. Sex år dominerar helt i ruggningsmaterialet: 1982, 88, 90, 94, 97, 99, dessa år var grönfinken lätt att mata in - andra år går det knappt. Närmare data för de sex åren ges i tabell I.

Tabell I. Data för materialet från åren 1982, 1988, 1990, 1994, 1997, 1999.

PeriodnFärdigruggade fåglar: n / %Fåglar i pennruggning: n / %Återstående medelscore hos ruggare ± 1 s.e.; 1 s.d.
30.10 - 29.11.82232160 / 69.072 / 31.012.0 ± 1.4; 11.8
24..10 - 14.11.8813488 / 65.746 / 34.37.3 ± 1.2; 7.8
16.10 - 21.11.90219133 / 60.786 / 39.311.2 ± 1.3; 12.2
14.10 - 16.11.9421099 / 47.1111 / 52.910.6 ± 1.0; 10.5
15.10 - 8.11.977148 / 67.623 / 32.412.9 ± 2.0; 9.4
16.10 - 3.11.9913095 / 73.135 / 26.910.1 ± 1.4; 8.4


Till senhöstmaterialet har fogats 20 ruggningskort på lokala häckfåglar från perioden juli - september. Tonvikten i redovisningen ligger vid den grafiska framställningen av förloppen, jag vill framför allt inprägla deras allmänna utseende på läsarens näthinna.


Resultat

Fördelningen för 1455 adulta grönfinkar fångade från oktober till tidiga december framgår av Fig. 2. Medianen för hanarna faller på den 1 november, för honorna på den 2 november. Materialet kommer i huvudsak från år då det varit störningar i köttnyponets fruktsättning; det kan tänkas att sådana år skall karakteriseras som "nödår", och att detta påverkar (tidigarelägger) medianens läge. Det förutsätter dock att samma knapphet skulle göra sig gällande också längre norrut, där andra fröer och frukter av ex. hagtorn, rönn och oxel står på matsedeln. Därför tror jag inte att det kan råda allvarlig födobrist under senhösten i grönfinkens fall, de möjliga substituten är för många, träd, buskar, örter, gräs, och alla kan inte slå fel på samma gång.

adult migration

Fig. 2. Fördelningen hos adulta grönfinkar, fångade i SV-Skåne 1979 - 2001. n(hona) = 846, median 2 november, n(hane) = 609, median 1 november, pentaden 61 = 28.10 - 1.11.


Materialet från juli till september är extremt klent vid sidan av det massiva senhöstbidraget. Men det behövs egentligen inte mer för att stadga upp en regressionslinje; om man lägger på en dag åt gången är lutningen fixerad = 0.54 redan vid material från den 1 november, och i fig. 3 är allt material till och med 17 november indraget i kalkylen. Den genomsnittliga individuella ruggningstiden blir 81 dagar, från 16 augusti till 5 november, kikar man i facit (Ginn & Melville 1983, Lehikoinen & Niemelä 1977, Newton 1968, 1972) föreslår ett mycket stort material att handpenneruggningen tar 85 dagar för engelska grönfinkar, medan finska uppges ta 75 - 85 dagar på sig. Kalkylen ligger rätt, det enda man skall hålla i minne är att de sista armpennorna släpar efter, och att de växer knappt alls mot ruggningens slutfas. I november finns det ofta ingen mätbar tillväxt över 24 timmar hos (ensamt växande) A5 och A6 nära sin fulla längd, tar man med samtliga pennor till sista millimetern i beräkningen är det inte svårt att hos enstaka fåglar tänja den individuella totaltiden till 100 dagar och mer ändå. Holmberg (1992) framhåller en liknande långsam tillväxt hos de sista armpennorna i bergfinkens fall.

greenfinch moult

Fig. 3. Regressionen TID = f(P+S) för 500 grönfinkar med ruggningsscore 0 - 150 från Ljunghusen och Lund/Löddesnäs, material t.o.m. 17.11. En punkt kan ange mer än en fågel. Tid 1 = 1 augusti. Endast fåglar med hornslida vid 9 hp:s bas eller en av H9, A6, A5 = 0.95 och däröver står för score 150 i beräkningarna.


Fördelningen för alla fåglar med fräscha flygpennor visas i fig. 4, denna fördelning är i grova drag densamma som fördelningen för totalfångsten (Fig. 2) och medianen är densamma. Det är denna majoritet som "svingar taktpinnen", helheten inordnar sig under samma partitur, vilket tvingar en del fåglar att sträcka iväg i olika stadier av ruggning, eventuellt med ruggningen avbruten för gott:

grf fresh remiges

Fig. 4. Fördelningen hos adulta grönfinkar med färska flygpennor, fångade i SV-Skåne 1979 - 2001. n(hona) = 349, n(hane) = 304, median för bägge könen 2 november; pentaden 61 = 28.10 - 1.11.


De återstående fåglarna (44.2 % av materialet) hade växande flygpennor när de uppträdde på flyttning (eller anlände till sitt slutmål) i SV-Skåne. I många fall handlade det bara om en nagel på de innersta armpennorna (långt mindre än 1 % av pennytan), men i andra fall var det uppenbart, att fågeln skulle ha en eller ett par besvärliga veckor framför sig - eller skulle bli tvungen att avbryta. Ett par protokoll får åskådliggöra vad det kan handla om:
  1. 2k+ hona, 26.10.94. A1 - 2 0.95, A3 - 6 G; H8 0.4, H9 gammal.
  2. 2k+ hona, 28.10.90. A1 N, A2 0,7, A3 - 6 G; H1 - 6 N, H7 0.9, H8 0.3, H9 gammal.
  3. 2k+ hona, 1.11.90. A1 0.95, A2 0.8, A3 - 6 G; H8 0.6, H9 fälld.
  4. 2k+ hona, 3.11.88. A1 - 2 N, A3 0.9, A4 - 6 G; H8 0.95, H9 0.6.
  5. 2k+ hona, 26.11.91. A2 0.8, A3 - 6 gamla.
  6. 2 2k+ honor, 4.12.91. A4 N, A5 - 6 gamla.
Man ser att honorna dominerar bland de eftersläpande ruggarna, de måste i snitt börja rugga senare än hanarna. När det kommer till avbrott handlar det vanligen om A6, A5 - 6 eller A4 - 6, dessa ruggas sedan inte förrän i nästa postnuptiala (efter häckningstiden) ruggning. Det är dessutom ganska vanligt att den sist växande armpennan inte växer ut till full längd, utan stannar vid 0.95 - 0.98 av full längd, och detta ser man ganska ofta på A6 också hos adulta hanar på våren. Det är som om en kran vrids om när fågeln börjar flytta, tillförseln av energi och näringsauml;mnen till fjädern stryps på ett abrupt sätt. Av detta kan man i sin tur sluta sig till, att synkroniseringen mellan ruggning och flyttning hos grönfinken - i viss mån en stationär art i Sydsverige - är lika strikt som hos den mest utpräglade ekvatorflyttare. Det finns ett mycket instruktivt kort från Ljunghusen, som visar, att avbruten (arrested) ruggning ingalunda är något som enbart omfattar nordliga populationer, tvärtom är den kanske mest utbredd bland sydliga fåglar med sena kullar, jag tror att det är så:
  1. 2k+ hona, 21.8.89. H1 - 4 N, H5 fälld; A1 - 2 "halvnya", av full längd, A3 "halvny" 0.9, A4 - 6 äldre och mycket slitna.
Här har vi en fågel, som ena hösten avbrutit efter A3 (utan att denna vuxit till full längd), men som startat i god tid det efterföljande året och har goda utsikter att rugga alla flygpennor. Genomsnittligt läge för det ordinarie bytet av A1 - 3 framgår av korten 3 och 4 i listan högre upp på sidan; A3 fälls medan H9 växer och blir ofta färdig före handpennan.

I fig. 5 redovisas den återstående tillväxten i tiondelar av full penna hos fåglar, som inte har ofällda flygpennor och kommer att vara färdigruggade när de för stunden växande pennorna nått full längd. I de flesta fall är luckan hos dessa fåglar mindre än en full (arm-)penna, och luckor som överstiger 1.5 pennor är sällsynta. I snitt har både hanar och honor flugit med en lucka på 0.4 ± 0.04 (arm-)pennor, s.d. 0.4 pennor. Medianen faller på den 30 oktober för hanen, 1 november för honan, dvs bägge könen av denna kategori ligger ungefär i fas med huvudrörelsen. En skillnad mellan könen är att det finns en svag, positiv regression hos hanarna, medan honorna är vertikalt fördelade kring medianen 1 november. Här erinrar de om gulärlan - till: Ruggningen hos gulärlan (Motacilla flava) i Sverige - som ju inte har mycket att ta av när den väl kommit en vecka in i september och ruggningen fortfarande pågår. Detta att regressionen TID mot MOULT SCORE blir vertikal är första tecknet på tidspress.

grf hane lucka grf hona lucka

Fig. 5. Lucka hos adulta grönfinkar med de sista flygpennorna växande, SV-Skåne 1979 - 2001. n(hona) = 212, n(hane) = 128.


Slutligen i fig. 6 score för de fåglar som haft minst en gammal penna. Antalet hanar är inte stort (n = 38), de flesta har en armpenna kvar (A6) och ligger centrerade kring medellinjen. De kommer att avbryta och försöka inleda nästa års ruggning så tidigt att de får med den slitna pennan. Luckan är i genomsnitt 0.4 ± 0.07 pennor, s.d. 0.4 pennor och medianen faller på den 31 oktober. Det finns ingenting som skiljer dem från hanarna utan gammal penna. Honorna med gamla pennor (n = 140) är däremot signifikant fler (okorr. G = 34.26) än man kunde vänta sig med tanke på könskvoten under hösten; i många fall kommer de att få avbryta sin ruggning. Ändå är de inte gravt handikappade: genomsnittlig lucka 0.5 ± 0.04 pennor, s.d. 0.5 pennor, median 1 november. De har tvingats ut i flyttningen, men genom att avbryta ruggningen har de minimerat sin lucka och har i stort sett samma flygkapacitet som (den ruggande) omgivningen. (Ulf Ottosson anmärker att en lucka nära kroppen skadar mest i flygningen, jag vill läsa mer om detta innan jag tar ställning. Vikter på honor med lucka är värdefulla!)

grf hane gamla grf hona gamla

Fig. 6. Moult score hos adulta grönfinkar med minst en gammal penna, SV-Skåne 1979 - 2001. n(hona) = 140, n(hane) = 38, medellinjen från fig. 3 inritad, dubbelpunkter markerade med två streck etc. Approximativa gränser, där honor med 1, 2 och 3 gamla pennor tvingas att avbryta och flytta, markerade med streckade linjer, dessa gränser sträcker sig förmodligen inte mycket förbi TIME = 95 eller 100. Rätvinkligt avstånd till medellinjen visat med tjocka streck. Två fåglar kring 90/90 i hondiagrammet har haft fem gamla pennor.


Det är mot detta diagram hela behandlingen har styrt, det visar att övergången från ruggning till flyttning regleras av ett flexibelt, informationshanterande system. Den ruggande fågeln skall prestera något som tidsmässigt (den skall inte lämnas kvar) och funktionsmässigt (den skall inte flyga sämre än de övriga) är integrerbart i systemet, tidtabellen får tänjas men inte våldföras. Det kan för individen (med dennas speciella "life history": ruggningsstatus från föregående år, häckningsinsats under innevarande år, etc.) betyda en kompromiss, som måste gestaltas inom ramen för en dynamik, som inledningsvis på ett rådgivande sätt lägger fram sina parametrar och gränsvärden - säkerligen inte fullt identiska från år till år - men som till sist klipper av och sänder iväg eftersläntrarna. Fågelns ruggningsprestation relateras individuellt till en medelprestation när det gäller ruggningen och en sorts logg när det gäller bortflyttningen. Fåglar med tre gamla pennor går inte iväg om de utan allvarliga men kan vänta tills de bara har två, och det är enbart fåglar med en gammal penna som flyttar innan medellinjen passerats. En fågel med två pennor kan fortsätta att rugga om den ligger nära medellinjen men tvingas gå när det horisontella tidsavståndet till denna överskrider en viss gräns. När flyttningen väl har inletts avtar tillväxthastigheten hos pennorna, man ser hur fåglar med tre gamla pennor fastnar kring en score på 115 och fåglar med två gamla pennor kring en score på 125; de kan mycket väl ha utgått med i stort sett samma score både en och två veckor tidigare. "Cusp"-katastrofen Cuspen, en introduktion erbjuder sig som fallucka i ett dylikt system: tidsavståndet till medellinjen är "splitting"-parameter, en ruggningsprestation mätt till exempelvis medellinjen normalparameter. (Systemet får inte föra fram ex. fåglar av typ 15/50 till katastrofläge, detta kan undvikas med lämpliga val, men parametrarna blir då inte längre så enkla. Man kan säga att katastrofen i just detta sammanhang egentligen har en filterfunktion, den lägger fast den gräns som fågeln måste ha uppnått för att få ge sig iväg; en gräns som flyttas nedåt på prestationsskalan från dag till dag).

cuspmodell

Fig. 7. Cusp-katastrofen som modell för sent ruggande grönfinkhonors utslussning i flyttningen på någon latitud i Skandinavien. Numeriska värden, högst preliminära, från fig. 6.


En kort utvikning från detta till förhållandena under våren. Grönfinken finns i stora tal i exempelvis Lund och Malmö hela vintern, och på Falsterbohalvön finns alltid ett par hundra som alternerar mellan stränderna och fågelbord i villaområdena. Majoriteten av höststräckarna uppehåller sig nog längre söderut: i Nordtyskland, Danmark, Holland och Belgien. Retursträcket börjar mycket tidigt, vid skånska sydkusten läcker det många år in grönsiska, bofink, bergfink, stenknäck - och grönfink från omkring 1 mars. Detta är en sorts staging eller ett mellansträck, fåglarna verkar inte gå direkt till sina slutliga mål. Trots det tidiga uppträdandet måste den tidiga våren karakteriseras som en tid av knapphet för finkarna, och de är lätta att mata in under detta skede. De stannar också längre tid där matningen är riklig - fjorton dagar eller tre veckor i april är ingen ovanlighet - och lägger på 20 % flyttningsfett, i många fall mer. Men de ruggar inga flygpennor, inte en fjäder under detta skede. (Däremot kan man möta groteska avbrott, som "ser ut" som pågående ruggning, om igen saknas kort).
Fig. 8 visar fördelningen för fåglar i minst sitt tredje kalenderår (3k+), fångade i Ljunghusen, Lund och Löddesnäs mellan 2.3 och 20.5 1979 - 2001. Medianen för hanarna infaller den 16 april, för honorna 13 april: observera att hanarna är i majoritet, men om man tar bort överskottet (30 hanar) i början av maj blir könsproportionerna 50 : 50 och medianen för bägge könen hamnar på den 13 april. I april uppträder de sträckande fåglarna ofta som distinkta par, hanen följer en speciell hona så fort hon flyger, det är vanligare med ensamma hanar i maj, vilket kunde tyda på att de flesta är lokala och har ruvande honor. (Härifrån borde man ändå gå ett steg vidare och kalkylera den förväntade livslängden för könen av olika åldersklasser hos grönfinken; materialet finns, man behöver inte ta till mer än de publicerade fynden).

3k+/vŒr

Fig. 8. Fördelningen per dekad (7 = 2 - 11.3) av 3k+ grönfinkar märkta i SV-Skåne mellan 2.3 och 20.5, 1979 - 2001. n(hane) = 242, n(hona) = 213.


Diskussion

I. Allmänt Jag vet redan i utgångspunkten vad som är förbjudet: att hålla fram grönfinkhonan som "adapterad", anpassad i sin ruggning, och sedan destillera fram en "selective advantage" eller söka sig bakåt i tiden och rummet och skala fram en behändig kausalitet mot vilken ruggningsförloppet smyger upp sig, som katten mot husbondens ben. Inte ens de mest medvetna och samvetsgranna darwinister kan undvika denna tomma övning. För det andra: jag finner frågeställningen om en "adaptiv programmering" av den ruggande fågeln mindre intressant, att det finns ett inre tillrättaläggande är obestridligt, men det leder tanken på avvägar; övergången till ruggning eller flyttning är ändå inte mekaniskt, automataktigt instruerad från genomets nivå. För det tredje: jag kan inte undvika adaptiva tankefigurer helt och hållet, de smyger sig in bakvägen, ett system "anpassar" sig genom sin dynamik. Men jag kan insistera på att denna anpassning inte är förankrad i en fix kod, utan i systemdynamikens förmåga att reagera på och hantera signaler från insidan och utsidan. Ett programstyrt system kan inte i alla situationer vara strukturellt stabilt - och ge ett önskat utfall också när det blir stört - det kraschar, hela systemet kraschar, irreparabelt. Ett dynamiskt, informationshanterande system kan däremot konstrueras för strukturell stabilitet. Detta är den springande invändningen, den som knäcker darwinismens tankefigur.1 Den som känner sig osäker på vad det hela egentligen handlar om skall till varje pris gå ur vägen för darwinismen och inte ta termer som "adaptiv" eller "selektiv" i sin mun (de behöver först renas).
1. Invändningen har minst trettio år på nacken, och den som yttrar den är den franske matematikern och filosofen René Thom. För honom är det hela självklart i första ögonblicket, men den som inte delar hans bakgrund frågar förvånat: Voffor säger han po detta viset? Efterhand smyger det sig in en sorts desperation i Thoms försäkran; han inser att det han säger endast med yttersta svårighet kan kommuniceras. Här har vi en insikt, som måste upprepas tills den blir förstådd, det finns ingen annan väg. Man behöver ändå inte avstå från den genetiska informationen; om man tar in den som parameter till en strukturellt stabil familj av tillståndsekvationer (med ett instabilt läge, en katastrof) och "korsar" den med information från ytan eller en annan nivå, har man ett strukturellt stabilt system. Frågan på nästa steg är hur krånglig denna dynamik och dess katastrofer är; utspelar den sig på de enklaste, eller långt uppe på de komplexa, inte längre överblickbara nivåerna? Uppbrotten, avfärderna är viktiga i sammanhanget, men insamlandet av data, fältobservationerna har tyvärr nästan aldrig gjorts med tanke på att de skall vara nyttiga i studiet av synkroniseringens fenomen. Man behöver ha siffror på uppbrottsdynamiken timme för timme, och det är lika viktigt att man räknar det som finns kvar som det som ger sig av. Äggläggningsdynamiken i kolonier eller populationer med synkroniserad häckning är ett annat tänkbart studieobjekt. De störande faktorerna är många: dygnsrytm, skillnader i åldersklassers förmåga osv. Rena och entydiga resultat får man nog se i månen efter.
För att markera att jag går mot strömmen, att min tankeriktning är motsatt den darwinistiska riktningen, väljer jag att beteckna en del av honpopulationen hos grönfinken som lite "missanpassad" i sin ruggning, konsekvent, systematiskt missanpassad. En utmärkt term, utmanande i sin dubbla konnotation (den talar också om att fågeln inte kommer att dras genom det gängse adaptiva tröskverket, utan att jag siktar in mig på växelspelet mellan individerna och den dynamik som är ett resultat av detta växelspel). Detta är alltså min utgångspunkt: grönfinkhonans missanpassade ruggning.

II. Katastrofens roll Det finns "katastrof"-mekanismer i fågelpopulationerna (men också i alla andra biologiska system - ända ned till ett kollapsat systems övervintring som "sporer"), dynamiska förlopp som avbryter en misslyckad häckning, orkestrerar ett andra häckningsförsök om det finns utrymme för sådant, sänder ut ruggande fåglar på flyttning i förtid. En sorts nödbromsar, insparkare eller aborter (spontanaborten är inbegreppet av den dynamiska katastrofen), som samlar ihop skarorna när något gått snett, när i värsta fall den totala förintelsen hotar. Detta är en systemisk egenskap, man ser det på att avbrottet sker synkront, tvingande, som när grus tippas från ett lastbilsflak. Den är populationens yttersta självbevarelse och på det viset en grundbult. Dessa - i populationen, i systemets dynamik förankrade - katastrofer är "kreativa", det är de som drar upp systemets mer eller mindre permanenta tidsgränser och skapar synkroniseringen mellan olika faser av årscykeln. Vi kan tills vidare gå ur vägen för frågan var "exakt" de håller till, om de är mest "externa" eller mest "interna", men det står nog redan i utgångspunkten klart att de måste vara bägge delarna; de bygger på interaktionen mellan ganska primitivt kodad (lineär) information från både insidan och utsidan. Det innebär rimligtvis att vi inte kan gripa tag i katastrofens "ort" och hålla den i vår kupade hand, denna ort är på något sätt abstrakt eller virtuell, penetrerar flera nivåer. Det mänskliga tänkandet håller bara på att förbereda sig för att nalkas såna här saker (och det gör det också genom att leka med virtuella ting), jag anar vagt att vi fortfarande saknar ett eller ett par förlösande begrepp.

III. Katastrofer och allmän dynamik I Sverige har grönfinken ökat sin numerär och börjat häcka allt längre norrut, utvecklingen har varit särskilt markant efter 1950 (SOF. 1990). Det finns gott om liknande "episoder" i 1900-talets zoogeografiska historia: skrattmåsens, turkduvans, rosenfinkens expansioner för att ta tre exempel. Pionjärerna i dessa expansioner är alltid extremt "missanpassade", de ställs ut i kylan i mer än ett avseende. I alla sammanhang av det här slaget träder katastroferna in: avbryter en häckning som drabbats av låg temperatur, regn, torka eller födobrist, sänder ut fjällabbar på världshaven, smalnäbbade nötkråkor tvärs över kontinenter medan sommaren ännu står i sitt flor - och sparkar ut sena ruggande honor innan deras utsikter att komma någonvart är helt spolierade. (Invasionen är en sedan länge känd yttring av ett katastrofstyrt "utsändande", men man har aldrig riktigt trängt på djupet i dess fenomenologi - ruggningen spelar en central roll här - inte heller har man slagit bryggor mellan den och andra typer av avbrott, som har samma dynamiska bakgrund). Den avbrytande katastrofen är konserverande, den slår vakt om det som finns, lägger grunden för ännu ett försök, om än med försvagad numerär. Eller den sänder iväg en rest med försämrad, men inte helt katastrofal kondition. Den är en viktig agent i subarktiska, men också i tempererade områden, sörjer för att en population inte kämpar för hårt mot oddsen. (I Arktis skall en art kämpa, med extra fettförråd, päls och fjäderdräkt, men katastroferna finns under ytan också där, det är bara trösklarna som ligger högre).
Avbrottet är alltså katastrofens viktigaste funktion. Men man får inte blunda för sekundära effekter: den kan också maka lätt på tidsgränser, i den mån det finns inre klockor, som löper från avbrottet av föregående års häckning eller ruggning (referenser här). Det är därför det kan vara fördelaktigt om en inre klocka mäter ut en period, som är något kortare än kalenderåret. På det viset blir katastrofen också kreativ, eller för att bruka en term från Levontin (1978): problemlösande (hos Levontin dock ej applicerat på katastroffunktionen). Framåtriktat kreativ, i en teleonom, vagt målsökande process.

Expansionsfasen för en fågelart är en period av intensiv dynamik, och katastrofer är verksamma på flera plan: de tidigarelägger vårflyttningen, de synkroniserar en lite chansartad häckning, och de lotsar ett tillräckligt antal adulta fåglar genom ruggningen till nästa fas i årscykeln. Systemets tillståndsekvationer måste alla ligga inom en speciell, katastrofpräglad zon under dessa faser. Senare, långt senare, kan det hända att populationen går in i ett område med mer stillsamt uppförande; dynamiken tappar sin potens, blir på något sätt maktlös, och numerären sjunker ofta i samband med detta. Tillståndsekvationerna håller nu till i en annan, mindre katastrofpräglad zon, denna tycks idag ha uppnåtts av de tre nämnda exemplen skrattmås, turkduva och rosenfink. Man kunde som hypotes uppställa tanken att populationer (eller kanske hellre: centrala populationsparametrar) pulserar en smula i detta avseende, och att det utmärkande för de starka, expansiva populationerna är att de för stunden är inne i den högdynamiska zonen, där ett flertal breda, tidigareläggande/senareläggande/avbrytande katastrofer är verksamma och "klipper" i årscykelns olika faser. Här finns en reglermekanism, som gör att basen för det hela, de utgångspunkter som är givna i genomet, inte behöver attackeras med en gång, kanske förhastat. (Och hur en basal förändring sedan kommer till stånd, om den kommer, är en öppen fråga). Vi bör alltså vänta oss en högre frekvens av avbruten ruggning hos en expansiv, dynamisk population, mer strikt reglerad (suspended eller genomförd) ruggning hos en statisk eller vikande. Jag kan spetsa till detta ytterligare: Den starka populationen är mer "missanpassad", den har ett rikare material och "spelar" mer med detta, offrar kanske mer av endera könet, den statiska eller vikande populationen är mer "anpassad" och ängslig, också om sitt material.

IV. Grönfinken: allmänt När man granskar sträcksiffrorna från tjugosju år vid Falsterbo (Roos 2000) verkar grönfinken hålla ställningarna ännu 1999, det finns ingenting som tyder på "skrattmåsnedgång". Tabell I i denna uppsats tyder på en stabil, förvånansvärt hög frekvens av extremt sen eller avbruten ruggning. Och sträckdiagrammen (Fig. 2, 8) demonstrerar hur alla faser kommit att bli uttänjda; vårsträcket inleds mycket tidigt, och avslutas förvånansvärt sent - om än kanske sent i april snarare än i maj. De adulta fåglarnas höststräck kulminerar först en eller ett par dagar in i november och pågår månaden ut. Historiskt material (Rudebeck 1950, Ulfstrand et al. 1974) antyder att det för Sydskånes del faktiskt har inträffat omfattande förändringar, medan de avklippta diagrammen i Edelstam (1972) låter ana ett omfattande novembersträck förbi Ottenby redan på 40-talet. Jag vet inte vilken källa och vilken förmodan som skall skänkas mest tilltro här.

Redan på 40-talet hade man föreslagit dagslängden eller fotoperioden som den yttersta igångsättaren av ruggningen, och grönfinken var med på ett hörn i de första försöken att manipulera årscykelns olika tillstånd med hjälp av förlängd eller förkortad dygnslängd (Damsté 1947). Sedan följde en lång utveckling, driven framför allt av tyskarna Berthold & Gwinner, med en parallell forskning på USA-sidan och ett intensivt utbyte mellan de två lägren. Man sökte etablera en nedärvd "cirkannual periodik", som löpte autonomt, en smula kortare eller längre än kalenderåret, och som interagerade med yttre stimuli. Fotoperiodens roll och den inre "klockan" som begrepp är sedan länge etablerade, men det man inte har fäst sig vid under denna långa utveckling är det faktum att mycket av forskningen skedde i laboratorium, och att Bertholds och Gwinners (Gwinner 1968, Gwinner, Berthold & Klein 1972, Berthold, Gwinner & Klein 1970, 1972a, b, Berthold 1974, 1975, Berthold & Schwabl-Brenzinger 1982 - här får man sovra, jag skall tänka efter och försöka reducera denna lista till de fem mest hållbara och de fem terminologiskt mest stötande bidragen) "fältkontakt" lämnade en del övrigt att önska; det finns en rad exempel där de s.a.s. tänjde verkligheten för att få den att passa till sina modeller (för ett exempel se Högstedt & Persson 1982). Jag upplever än idag denna bristande fältkontakt och tendens till mekanik i mycket av det som sägs om cirkannual periodik, "inre klockor"; så fort jag bara skrapar på en art hittar jag andra ruggningsförhållanden, en annan "tänjning" och en annan timing än vad handböckerna och också ganska moderna arbeten föreslår. Det räcker till exempel med att fånga kärrsnäppor ett halvdussin år i Öresund för att den förstenade bilden av kärrsnäppans ruggningsförhållanden (Greenwood 1983, Holmgren et al. 1993) skall krakelera (Till: Moult of Dunlin Calidris alpina in the Sound area, S. Sweden); det är lätt att sitta där med känslan att allt återstår att göra på dessa områden. Och det som gång efter gång inträffar är betecknande: en ganska fyrkantig bild löses upp; förhållandena visar sig vara långt mer flexibla - inte "vind för våg", utan reglerade och flexibla - än man ursprungligen antagit. Ett uttryck som "adaptive temporal programming of moult and migration disposition" (Berthold & Schwabl-Brenzinger, 1982), som är mycket betecknande för hela sfären, styr tankarna och blicken i fel riktning; forskaren tenderar att s.a.s. adaptera sig till den tänkta adaptionen och filtrera bort eller bli blind för det kanske mest intressanta godset i sitt material. I alla dessa sammanhang anar jag darwinismens spöke i bakgrunden: den ser bara individer som jagar fram mellan hållplatser för optimering, är blind för hur de vilar (kanske inte alltid så tryggt) i systemets/populationens vagga, och har sin huvudsakliga rörelse genom denna.

V. Grönfinken: specifikt Hos grönfinken har jag sett icke-häckande hanar i sitt andra kalenderår med fälld första handpenna de sista dagarna i juni (men ruggningskort finns inte). I Skåne ligger den genomsnittliga ruggningsstarten omkring eller kort efter 1 augusti, och i de populationer som passerar landskapet i oktober/november har vissa fåglar inte börjat rugga förrän omkring 1 - 15 september (sådana fåglar måste finnas också i Skåne). Newton (1968) anger 5 augusti som medelstartdatum för 115 undersökta engelska grönfinkar, 95 %-intervallet för startdatumet är 25.6 - 14.9, dvs. två och en halv månad! Spännvidden är densamma i Skandinavien (även om mitt sommarmaterial är uselt), i SV-Skåne packas detta ihop till en effektiv adult-passage (där de mest långväga flyttarna redan har flugit minst 1400 km) på lite mer än en månad. Vidare uppger Newton (1972) för alla armpennorna en tillväxtperiod på 20 dagar, detsamma för de korta H1 - 4, och som mest 30 dagar för H9. Om allt detta skall packas in på 85 dagar måste pennorna växa i paket med ungefär 50 % överlappning på följande vis: H1 - 3 20 dagar; H4 - 6 överlappande med dessa och med A1 - 3 +10 dagar; A1 - 3 +10 dagar, H7 + A4 överlappande med A1 - 3 och de sista pennorna +13 dagar; H8 - 9 plus A5 - 6 +30 dagar, summa: 84 dagar. Enligt Newton (1968) växer i snitt 2.6 handpennor hos grönfinken från det den tredje är fälld till det den sjunde är fullbordad. Skall det hela snabbas upp ytterligare (efter en ruggningsstart, säg, den 15 september) får fågeln ha större växande pennyta samtidigt och riskera att bli allvarligt hämmad när den flyger, eller avbryta i förtid. Min viktiga(ste) hypotes lyder: detta avbrott kommer till stånd genom katastrofisk dynamik. Den katastrofiska dynamikens närvaro är inte "bevisad" genom det material, som lagts fram här - det lönar sig inte att räkna när man har fyra fåglar med fyra gamla pennor, jag skulle kunna ha bruk för 5.000 ruggningskort - men jag menar att det för första gången har gjorts sannolikt att den finns där1. Hur stor denna sannolikhet är får den enskilde läsaren avgöra för sin egen räkning. Min uppgift är inte att argumentera mer i detta enskilda fall, utan att gå till andra arter, andra sammanhang, och lägga fram nytt material, som belyser samma fenomen ur andra synvinklar.
1. Ett problem är, att de avbrytande katastroferna i, säg Norrköping och Uleåborg, säkert är tidsmässigt sidoförskjutna i förhållande till varandra; därav de utdragna banden av datapunkter på sträcklokalerna i Skåne. Men om igen är det tydligt hur det, precis som i gulärlans fall, inträder en sorts övergripande harmonisering på någon punkt i sträcket; nästan alla fåglar inom samma breddgradsintervall har plötsligt samma flyttningsberedskap, samma flygkapacitet, samma fettanlagring och strävar tillsammans i samma huvudriktning. Komplexiteten i denna synkronisering får det att svindla för tanken! Helst borde man naturligtvis räkna på rena material från Finland, Norrland, Norge, Mellansverige etc., men det är svårt att få ruggningskort från just ruggningens slutfas när hela populationen ligger i startgroparna. Man är alltid tvungen att kryssa fram i undersökningen av ruggningens fenomen, göra det bästa utifrån de givna förutsättningarna.

Tidsmässigt ligger hanarna genomgående bättre till än honorna; i sträckupptakten överväger de under pentaderna 58 och 59 (Fig. 2), innan honorna - som är i majoritet över sträckperioden som helhet - tar över. Två tredjedelar av hanarna har varit fullständigt ruggade, medan en majoritet av honorna fortfarande har växande pennor på sträcket i SV-Skåne. Den genomsnittliga luckan hos alla ruggande kategorier har varit 0.4 - 0.5 armpennor med en standarddeviation av samma storleksordning. När sträckmedianen närmar sig packas alla ruggande kategorier i diagrammet TIME mot MOULT SCORE och regressionen blir nästan vertikal, här erinrar grönfinkens förhållanden om gulärlans - till: Ruggningen hos gulärlan (Motacilla flava) i Sverige. Men gulärlans fjädrar växer snabbare i slutfasen, grönfinken tappar tempo, därför kommer de sena grönfinkarnas ruggningsmönster att påminna om mönstret hos exempelvis sidensvans, grönsiska eller korsnäbb under "invasionsår". Detta är en viktig iakttagelse, jag ser det som en bekräftelse på att de "reguljära" sträckarnas, långdistansflyttarnas ofta ganska rigida tidsramar har byggts upp och administreras av katastrofer av det slag, som sänder ut en "invasion" vid vilken tidpunkt som helst på året. Grönfinken har mycket att bidra med i utforskningen av detta sammanhang, och den är lätt att arbeta med, kanske den art som står de nordiska ringmärkarna närmast.

SUMMARY:

Moult and migration in Greenfinches (Carduelis chloris) in SW Scania, Sweden. A material comprising 1171 moult-cards from SW Scania, mainly from late autumn (overall time distribution: Fig. 2) is analyzed. The summer material is poor, and the main focus is directed on the shift from the moult state to the migration state. Following Newton (1968, 1972) and Ginn & Melville (1983) a mean start by August 1st and a mean duration of (at least) 85 days for remige moult is assumed also in Scandinavian Greenfinches. These values may vary from south to north; the necessary material to judge in this matter is not at hand. Two thirds of all males had fresh remiges, while a majority of the migrating females still had at least one growing remige. In birds with growing remiges the mean gap was 0.4 - 0.5 inner secondaries, standard deviations the same order of magnitude. This is probably what any migrant can sustain; in extreme cases the gap amounted to as much as 1.5 inner secondaries. Late moulters (in particular females; see Fig. 6) arrested and left 1 - 4 inner secondaries unmoulted. There is no case of unmoulted primaries from early November onwards. When Greenfinches enter the migration state, the growth of feathers seems to come to a halt, at least the growth rate is extremely low. S6 grown to 0.95 - 0.98 of full length is often met with in adult males in spring, and a female arresting after S3 had this remige only 0.9 of full length on 21 August in the following summer. It is suggested, based on Fig. 6, and with reference to Moult of Yellow Wagtails (Motacilla flava) in Sweden that the moult process is to a high extent regulated, governed by information, and that the necessary interruption ("extradition" of late moulters) is taken care of by catastrophic dynamics Elementary catastrophe theory, an introduction, always potentially present below the surface in any group of living beings, linked together by communication. It is also suggested, that these catastrophes originally were instrumental - and continuously are instrumental - in creating the temporal pattern of e.g. an annual cycle in any living organism.

Litteratur/Literature:

BERTHOLD, P. (1974): Circannuale Periodik bei Grasmücken (Sylvia). III. Periodik der Mauser, der Nachtunruhe und des Körpergewichts bei mediterranen Arten mit unterschiedlichem Zugverhalten. J.Orn. 115: 251-271. º BERTHOLD, P. & I. SCHWABL-BRENZINGER (1982): Adaptive temporal programming of molt and migratory disposition in two closely related long-distance migrants, the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) and the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis). i: PAPI, F. & H. G. WALLRAFF (eds.): Avian Navigation. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg. º DAMSTÉ, P. H. (1947): Experimental modification of the sexual cycle of the Greenfinch. J. Exp. Biol. 24: 20-35. º GINN, H. B. & D. S. MELVILLE (1983): Moult in Birds. BTO Guide 19. º GREENWOOD, J.G. (1983): Post-nuptial primar«y moult in Dunlin Calidris alpina. Ibis 125: 223-228. º GWINNER, E. (1968): Circannuale Periodik als Grundlage des jahreszeitlichen Funktionswandels bei Zugvögeln. J. Orn. 109: 70-95. º GWINNER, E. (1969): Untersuchungen zur Jahresperiodik von Laubsängern. Die Entwicklung des Gefieders, des Gewichts und der Zugunruhe bei Jungvögeln der Arten Phylloscopus bonelli, P. sibilatrix, Ph. trochilus und Ph. collybita. J.Orn. 110: 1-21. º GWINNER, E., P. BERTHOLD & H. KLEIN (1972): Untersuchungen zur Jahresperiodik von Laubsängern. III. J. Orn. 113: 1-8. º HASSELQUIST, D. et al. (1988): The seasonally divided feather moult in the Barred Warbler Sylvia nisoria - a new moult pattern for European passerines. Orn. Scand. 19: 280-286. º HAUKIOJA, E. (1971): Flightlessness in moulting passerines in Northern Europe. Orn. Fenn. 40: 101-116. º HEDENSTRÖM, A. & J. PETTERSSON (1987): Migration routes and wintering areas of Willow Warblers Phylloscopus trochilus (L.) ringed in Fennoscandia. Orn. Fenn. 64: 137-143. º HOLMBERG, T. (1992) The primary moult of the Brambling Fringilla montifringilla evaluated by four different methods. Orn. Sv. 2: 139-156. º HÖGSTEDT, G. & C. PERSSON (1982): Do Willow Warblers Phylloscopus trochilus of northern origin start their autumn migration at an earlier age than their southern conspecifics? Hol. Ecology 5: 76-80. º LEHIKOINEN, E. & P. NIEMELÄ (1977): (Moult study on passerines). Lintumies 12: 33-44. º LEVONTIN, R. (1978): Scient. Am. Sept. 1978. º LUNDBERG, P. & L.-O. ERIKSSON (1984): Postjuvenile moult in two northern Scandinavian Starling Sturnus vulgaris populations - evidence for difference in the circannual time-program. Orn. Scand. 15: 105-109. º NEWTON, I. (1968). The moulting season of some finches and buntings. Bird Study 15: 84-92. º NEWTON, I. (1972): Finches. Collins, London. º OTTOSSON, U. & F. HAAS (1991): Primary moult of the Brambling Fringilla montifringilla in northern Sweden. Orn. Sv. 1: 113-118. º PERSSON, C. (1977): The early stages of the postnuptial moult in the White Wagtail Motacilla alba. Orn. Scand. 8: 97-99 º PERSSON, C. (1983): Kring en grönfinkpassage hösten 1982. Fågelstudier 1: 75-81. º ROOS, G. (2000): Sträckfågelräkningar vid Falsterbo hösten 1999. Anser, suppl. 44: 65-91. º SOF (1990): Sveriges fåglar. 2:a uppl. Stockholm. º STRESEMANN, E. & V. (1966): Die Mauser der Vögel. J. Orn., Sonderheft.

Första versionen av detta arbete är skriven av Christer Persson och utlagd på nätet 6.12.01, uppsatsen kommer att putsas och korrigeras in i januari 02. En viktig del av basmaterialet härrör från märkningar utförda av Ulf Lundwall i Lund och Löddesnäs, intressanta ruggningskort kommer från två märkningar av Peter Olsson vid Kämpinge hösten 1994. Jag behöver inte lägga till att jag gärna skulle se och räkna på kompletterande material, helst tusentals ruggningskort från hela Skandinavien. Börja registrera ruggning idag, notera gärna hur många gamla pennor det finns hos en fågel på våren, väg ruggande fåglar (men inte där det matas), använd decimalskala i registreringen, den har bättre upplösning, viktig i studiet av de små detaljerna i ruggningens slutskede! (Tag gryningsvikter vid fågelbord, innan fåglarna hunnit stoppa i sig för hela dagen.) Sommarmaterial från hela Skandinavien är ytterst välkommet också, precis som i lövsångarens fall skulle det kanske komma att visa sig att det inte råder stor skillnad mellan Skåne och Lappland när det gäller ruggningsstarten.

APPENDIX I: Rekryteringsområde för de grönfinkar, som fångas på hösten i SV-Skåne.



grf rekryteringsomr.

  • Till artiklar om ruggning
  • Till startsidan/Back to start page