Ruggningsförloppet hos svenska sävsparvar

For readers from other continents: The Reed Bunting Emberiza schoeniclus is a Palearctic species, breeding from Ireland to Japan. All populations have a full postnuptial moult, northern birds are migratory. Rather close-lying populations may differ in timing and speed of moult, the causes are not fully understood.

Kort om materialen

I Fågelstudier 1:2 behandlade vi sävsparvens ruggning utgående från 85 ruggningskort, insamlade i Foteviken mellan 1969 och 1981, samt det material från Kvismaren i Närke, som Sondell hade lagt fram 1977 (VF 36: 174-184). Det smått sensationella och mycket förbryllande resultatet av denna bearbetning har förföljt oss sen dess: den individuella ruggningstiden i Foteviken beräknades till 31 dagar, medan den i Kvismaren - utgående från material som insamlats under fyra år, 1973 - 76 - var så lång som 55 dagar. Det låg nära tillhands att misstänka brister åtminstone i det skånska materialets fall, och vi fiskade därför lite grann i vår omvärld för att om möjligt få in material som kunde ge en sidobelysning till det hela. Det lyckades i någon mån; vi fick in ett fint material (57 ruggningskort) från Lars Broberg, insamlat enligt vår egen konvention (med pennornas tillväxt angiven i tiondelar) vid Idö, Söderfjärden 1987 och 1988. Dessutom erhöll vi 15 ruggningskort från Ånnsjön, tagna 1988 och förmedlade genom Thomas Holmberg; här har vi fått tolka från fotokopior av kort där pennornas längd tecknats in, det maximala felet i skattningen blir ca 3 enheter (skala 0-150) per fågel. Till detta har fogats 31 fåglar från 1990 (Ylvén 1991; Fåglar i Jämtland/Härjedalen 91:1), de har avlästs från ett diagram, ritat på 5 mm rutpapper - noggrannhet i avläsningen 1 enhet på bägge axlarna. Det finns alltså totalt 46 ruggningskort att tillgå från Ånn.

Dessa material har vi tagit fram och beräknat på nytt, samtidigt som vi grävt fram alla ruggande sävsparvar ur våra egna böcker, vilket mer än fördubblat det gamla materialet (46 kort tagna av Ulf Lundwall i Lund och Löddesnäs, 169 tagna av Christer Persson et consortes i Foteviken; alltså 215 kort av vilka vi utnyttjat 209. 177 avser fåglar som inlett ruggningen, 32 vuxna fåglar utan fällda pennor från slutet av juli och augusti). Läget för de fyra lokaler, som bidragit med data framgår av fig. 1:

lokaler/localities

Fig.1 Läget för de fyra lokaler, som bidragit med ruggningskort på sävsparvar.
The four sites supplying records of moulting Reed Buntings.

Materialens fördelning

Fördelningen av de fyra materialen över det samlade ruggningsförloppet framgår av nedanstående tabell:

Tabell I. Fördelningen i % för 177 skånska, 305 närkiska, 57 sörmländska och 46 jämtländska ruggningskort på sävsparvar över hela ruggningsförloppet (0-150 poäng). Percentage of the material from each site divided on scores 0 - 30, 31 - 60 etc.; moult score = primaries + secondaries (0-150 points)


HP+AP: ruggningspoäng	SV SKÅNE (%)	KVISMAREN (%)	IDÖ (%)	ÅNN (%)

0-30	26	59	40	46
31-60	26	19	7	15
61-90	23	6	2	17
91-120	9	3	2	11
121-150	16	14	49	11

I fig. 2, 3 , 4 och 5 visas den individuella ruggningen TIME = f(P+S) för fåglar från Skåne, Kvismaren, Idö och Ånn, medan populationslinjerna för Skåne och Kvismaren framgår av fig. 6 och 7.

TIME on (P+S)/SW Scania

Fig.2 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för sävsparvar från SV-Skåne. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. 22 juli = TIME 1

TIME on (P+S)/Närke

Fig.3 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för sävsparvar från Kvismaren, Närke. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. 1 juli = TIME 1

TIME on (P+S)/Sörmland

Fig.4 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för sävsparvar från Idö, Sörmland. Endast koordinatangivelser, en punkt kan omfatta flera fåglar. Första och andra kontrolltillfället för en individ som kontrollerats två gånger förbundna med bruten linje (- - -). 1 juli = TIME 1

TIME on (P+S)/SW Scania

Fig.5 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för sävsparvar från Ånnsjön, Jämtland. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. Första och andra kontrolltillfället för två individer som kontrollerats två gånger förbundna med brutna linjer (- - -). 1 juli = TIME 1

P+S on TIME/Skåne

Fig.6 Regressionslinjen P+S = f(TIME) för sävsparvar från SV-Skåne. Endast koordinatangivelser, en punkt kan omfatta flera fåglar. 22 juli = TIME 1

P+S on TIME/Närke

Fig.7 Regressionslinjen P+S = f(TIME) för sävsparvar från Kvismaren, Närke. Endast koordinatangivelser, en punkt kan omfatta flera fåglar. 1 juli = TIME 1

Till den grafiska redovisningen kan fogas Söderfjärdens populationslinje: P+S = 2.88 TIME - 51.58 (r = 0.89; t = 14.84) och Ånnsjöns populationslinje: P+S = 2.28 TIME - 25.99 (r = 0.81; t = 9.08). Resultaten är kondenserade i tabellerna II och III - ta det hela med en liten nypa salt för de stora materialens del (där finns defekter; frågan är bara om de får något genomslag), en något större nypa för de två mindre materialens del (bättre täckning i slutfasen skulle tänja populationstiden 10 eller 15 dagar i Idös fall).

Tabell II. Sävsparvens genomsnittliga individuella ruggningsförlopp i SV-Skåne, Närke, Sörmland och Jämtland Duration of individual moult in Reed Buntings from the four sites.

Lokal

Startdatum

Slutdatum

Varaktighet(dagar)

SV-Skåne

6 augusti

6 september

31.5

Kvismaren

13 juli

6 september

55.5

Idö, Söderfjärden

23 juli

4 september

Ånnsjön

19 juli

31 augusti

Tabell III. Populationens genomsnittliga ruggningsförlopp hos sävsparvar i SV-Skåne, Närke, Sörmland och Jämtland Duration of population involvement in moult at the four different sites.

Lokal

Startdatum

Slutdatum

Varaktighet(dagar)

SV-Skåne

22 juli

28 september

Kvismaren

9 juli

16 september

Idö, Söderfjärden

18 juli

8 september

Ånnsjön

11 juli

15 september

Vårt gamla resultat från Fågelstudier står sig: det är tjugo dagars skillnad när man jämför den individuella ruggningstiden i Skåne och Närke! Men Söderfjärden och Ånnsjön lägger sig mitt emellan, med ett redan hyggligt säkerställt individuellt förlopp på 43 dagar. Detta är förbryllande, kan lokala förhållanden och kanske också genetiska skillnader mellan lokalpopulationer spela in till den grad i sävsparvens fall? Har vi stora mellanårsvariationer att ta hänsyn till? Vi låter dessa frågor stå öppna. Till att börja med kan vi nöja oss med att notera två s.a.s. positiva, gemensamma drag i materialen:

Den gemensamma utgången i första veckan i september för alla individlinjer. Arbetet bör nog inriktas på att säkerställa ruggningsstarten, linjernas fotpunkter, som skiljer sig mycket från lokal till lokal. Notera i det sammanhanget 0:orna, de icke ruggande fåglarna, i det könsseparerade materialet från Skåne (fig. 8 och 9); ännu kring 20 augusti finns det sävsparvar som inte fällt en penna i Foteviken!
Det faktum att tre av de fyra populationerna i snitt är indragna i ruggning under 65 - 70 dagar; med mer material från Söderfjärden får vi säkert en liknande siffra där också.

De negativa dragen kan sammanfattas under följande punkter:

Närkematerialet är starkt, taget under fyra år, och dess regression är entydigt bestyrkt av 13 individuella förlopp (Sondell, 1977). Men man noterar en sak: det är bredare vid basen än i toppen, och populationslinjen skär inte punktskaran lika diagonalt som i Skånes fall. Vad kan det bero på? Är det för mycket material i diagrammets nedre, vänstra hörn?
Hackigheten i punktskaran visar att det har märkts vid Idö under veckändorna; med ruggningskort från ytterligare ett par år skulle vi här få ännu ett perfekt material.

För att ta udden av allt tvivel på skillnaden mellan Skåne och Närke har vi slutligen gjort variansanalys på dessa två material enligt boxen "14.8" i Sokal/Rohlfs "Biometry" (1981). Det är inte svårt, bara en smula arbetsdrygt, och på köpet får man regressionslinjerna bekräftade. Resultatet redovisas nedan i form av en vanlig ANOVA-tabell:

Källa till variation

F_s

Variation mellan regressionskoeff.																																																																1										5731.20																									5731.20																									64.95***
Genomsnittlig (vägd) variation inom regressionerna																																																																135										11912.52																									88.24

Det beräknade F-värdet 64.95 är mycket större än F_.001[1.135] = 10.8, och av det kan vi dra slutsatsen att de två materialen är tagna från populationer med signifikant olika ruggningshastigheter. I detta speciella fall var testet egentligen onödigt, signifikansen för alla värden är skyhög, men så fort vi kommer in på material där skillnaderna är mindre, är det befogat att utföra ANOVA. Tillbaka nu till det skånska materialet, som är könsuppdelat: Finns det några skillnader mellan könen när det gäller ruggningsstarten, och bör man ta några speciella hänsyn till detta vid materialinsamlandet? Individlinjerna för hane och hona från SV-Skåne är redovisade i fig. 8 och 9:

male: TIME on (P+S)/SW Scania

Fig.8 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för sävsparvhanar från SV-Skåne. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. Första och andra kontrolltillfället för två individer som kontrollerats två gånger förbundna med brutna linjer (- - -). 22 juli = TIME 1

female: TIME on (P+S)/SW Scania

Fig.9 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för sävsparvhonor från SV-Skåne. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. Första och andra kontrolltillfället för fem individer som kontrollerats två gånger förbundna med brutna linjer (- - -). 22 juli = TIME 1

Det råder en liten skillnad mellan könen också hos denna art, enligt beräkningarna uppgår den till 6 dagar, och honan ruggar något snabbare än hanen: på 33 dagar mot 36 för denne. Och som framgår av fig.9 har vi ett individuellt fall, där en hona faktiskt gått från 0 (enbart sex stjärtpennor fällda) till 147 poäng på 31 dagar, mellan 22 juli och 22 augusti! Å andra sidan har de fyra resterande kontollerna ruggat något långsammare än det föreslagna genomsnittet. Notera att vardera könet får större regressionskoefficient (hanar 0.24, honor 0.22) än populationen (0.21) - det beror på att vi inkluderat värdet "0" i dessa beräkningar för att spika linjens fotpunkt, för många julivärden fäller då linjen en smula. (Vi skall göra om dessa beräkningar utan nollvärden). Om vi går till extremfallen så hade en hane vid Löddesnäs korta spolar på H1-2 den 11 juli, medan en hane i Foteviken inte hade inlett sin ruggning den 20 augusti. Den sista honan utan fällda pennor är tagen i Foteviken den 28 augusti, medan en hona på samma lokal hade H8-9 nyss fällda, A3-6 gamla den 27 september, en annan 130 poäng den 5 oktober.

Diskussion

Enligt Moult in Birds (Ginn & Melville 1983, BTO Guide 19) tar tidigt startande (mitten av juli) brittiska sävsparvar 50 dagar i anspråk för sin ruggning, medan sent startande (början av augusti) kan bli färdiga på så kort tid som 33 dagar; i snitt uppges ruggningshastigheten vara 45 dygn. Sondells ovan nämnda uppsats och Lehikoinen & Niemiläs uppgift från 1977 (Lintumies 12: 33-44) tas till intäkt för att ruggningen i Finland och Sverige skulle ta ca 55 dagar i anspråk, och samma siffra anges för Mellaneuropas del med hänvisning till Kaspareks undersökning av fåglar från Neusiedlersee och Bodensee (J.Orn. 120: 247-264). Litteraturens lösaktighet när det gäller just sävsparven är en smula förskräckande: man verkar slunga fram siffror som är så höga att de garanterat "håller sig på den säkra sidan". Det är mer komplicerat än så i sävsparvens fall, vilket redan den stora spännvidden i det jättelika engelska materialet visar. Antingen har varje enskild fågel en "turboväxel" att lägga in vid behag, eller så finns det en stor variation när det gäller just ruggningen inom populationerna.

I mycket börjar vi alltså från scratch med denna undersökning; litteraturen är för generell och för generaliserande, inte riktigt hjälpsam. Tre punkter ligger fast för de svenska materialens del, de förtjänar att framhävas:

Skånska fåglar ruggar i snitt lika fort som engelska "sent startande", och detta hänger säkert samman med att häckningsperioden i SV-Skåne i stort sett är lika utdragen som på Brittiska öarna. Men vi tror dessutom att massuppträdanden av bladlöss i vassarna under augusti är starkt bidragande till den höga ruggningshastigheten.
Det långsamma förloppet i Närke är väl belagt, men inte förklarat. Finns det ingen bladlustopp i Närke? Är utstrålningen under nätterna så stor, att dessa fåglar får sätta till en större andel av sitt energiintag för uppvärmning? Det verkar inte som en trolig förklaring; den ruggande fågeln behöver framför allt aminosyror, som ju inte i första hand går åt för att alstra energi.
Från Sörmland, bara ett "stenkast" från Närke, och Jämtland (med väl så kalla nätter som Närke) har vi två material, som tyder på att sävsparvpopulationerna i dessa områden ruggar med ungefär den engelska snitthastigheten: 43 dagar (med tanke på glesheten i punktskarornas överdelar och de belagda, individuella fallen kan vi säga: cirka 45). Inte heller denna siffra kommer att rubbas mycket av större material.

Punkt där: denna diskussion skall fortsättas mellan de svenska ringmärkarna, och argumenten bör inledningsvis heta goda ruggningsmaterial från avgränsade områden. Det framstår som angeläget att "kretsa in" Kvismaren, och för den sakens skull efterlyser vi i första rummet material från de tre sydliga fågelstationerna Landsjön, Tåkern och Hornborgasjön. Det finns sådant material åtminstone vid Hornborga, det vet vi; skulle det inte kunna få se dagens ljus i en eller annan form? Ett andra område, som skulle kunna ge en värdefull "kommentar" till Närkematerialet är Värmland-Dalarna: om det inte finns vilande material här så se till att insamla dem under 1999! Men hand i hand med detta bör vi fundera över vilka skillnader det kan finns på födosidan mellan sävsparvbiotoper på olika breddgrader i Sverige: det måste finnas någon central resurs vars förekomst varierar i hög grad.

SUMMARY:

Moult in Swedish Reed Buntings (Emberiza schoeniclus). Four Swedish moult materials are presented (Scania; Idö, Sörmland) or re-presented (Kvismaren, Närke (Sondell 1977), Ånnsjön, Jämtland (Ylvén 1991)) and brought together in this paper. Scanian birds moulted all remiges in 32 - 36 days, while birds from Närke needed c55 days; ANOVA shows the difference in regression slopes to be highly significant. Birds from Idö, Sörmland and Ånnsjön, Jämtland fell between these two extremes with individual duration c45 days at both sites. The materials are a little weak in the last two cases - still, larger materials will not change regressions and mean values much. The average individual moult start was 6 August (Scania), 13 July (Kvismaren), 23 July (Idö) and 19 July (Ånnsjön), the process being finished by the first week of September in all four areas. The average duration of moult in the population was 69 days (Scania and Närke) and 67 days (Jämtland). In Scania the average individual duration was 36 days in males, 33 days in females - the same durations as in the Willow Warbler! - with mean start 3 August (males) and 8 August (females). One factor probably contributing to the very rapid feather growth in SW Scanian birds is the abundance of plant lice (Aphidoidea) in S.Swedish reeds during August and early September in many years.

Första versionen av detta arbete är skriven av Christer Persson och utlagd på nätet den 11.3.99. Ett fel i fig.9 korrigerades 24.3.99, tre honor från Foteviken lades till 25.10.99. Ruggningskorten är insamlade av Lars Broberg (Idö), Ulf Lundwall (Lund, Löddesnäs), Christer Persson och Peter Olsson (Foteviken) och personal vid Ånnsjöns fågelstation (förmedlat genom Thomas Holmberg och Roland Ylvén). Dessutom har det av Sondell (1977) publicerade materialet från Kvismaren återanvänts. Vi är mycket intresserade av att bygga ut denna artikel, och allt material som kommer in bearbetas prompt och läggs ut!

Till innehållsförteckningen för ruggning/To moult contents

Till startsidan/Back to start page