Törnsångarens Sylvia communis ruggning i SV-Skåne

Det finns en tendens till begynnande "icterops-mönster" också hos sydsvenska törnsångare; en del fåglar ruggar inte alla armpennor på eftersommaren. Ett sådant utelämnande förkortar den individuella ruggningstiden till föga mer än 30 dagar; det uppträder mot nordgränsen för det område där törnsångaren lägger två kullar. Nederbörd och näringsbetingelser i såväl häckningsområdet på hösten som i Afrika på vintern, snarare än flyttningssträckan, torde ligga bakom skillnaderna i ruggningsstrategi mellan östliga och västliga törnsångare.

Inledning

De flesta adulta fåglar tillhörande europeiska törnsångarpopulationer byter hela dräkten under eftersommaren, före bortflyttningen, medan asiatiska populationer (S. c. icterops, tidigare urskildes också en intermediär form "volgensis") endera byter A7 - 9, en eller ett par stjärtpennor och inre handpennor, varefter de avbryter och fullbordar i vinterkvarteret, eller flyttar på gammal vinge och i Ostafrika inleder den fullständiga ruggningen mycket sent: i december eller januari. Denna kompletta ruggning uppges också omfatta ungfåglarna (Stresemann & Stresemann 1968) - det är oklart om det är allmänna överväganden som får Svensson 1992 att skriva "WC (?)" när det gäller unga icterops. På våren anländer östliga populationer därför till häckningsområdet med relativt fräscha pennor, medan europeiska fåglar har sliten dräkt. I juli, innan ruggningen tar vid, är européernas flygpennor ofta i mycket dåligt skick. Om detta skrev makarna Stresemann så tidigt som 1968, (Kenneth Williamson var först på plan med "Identification for Ringers. The Genus Sylvia" med mycket notiser om icterops' ruggning, den kom 1964), senare har engelska törnsångares ruggning analyserats av Pimm 1976. En sammanfattning av 837 engelska ruggkort finns i Ginn & Melvilles "Moult in Birds", här uppges handpenneruggningen ta i runt tal 40 dagar i anspråk.

Sylviornas ruggning är allmänt stökig, höksångaren är ju känd för ett avvikande mönster (Hasselquist et al. 1988), trädgårdssångaren kan fälla ett par pennor i Sverige och sedan avbryta, ärtsångare och törnsångare ruggar inte alltid samtliga armpennor; A6 fälls ibland tillsammans med A7 - 9 ("tertialerna"), och även A4 och 5 är ibland färdigvuxna före A1 - 3. I andra fall hoppas 3 - 4 eller 4 - 5 eller 4 - 6 över, då har de förmodligen bytts tillsammans med tertialerna på våren i vinterkvarteret och är inte i så dåligt skick som övriga pennor. Det finns alltså en svag koppling mellan armpennorna 4 - 6 (3 - 6) och 7 - 9, som tycks rubba cirklarna i just törnsångarens fall. Här följer en handfull ruggningskort som demonstrerar detta, lokalen är Ljunghusen, 55.24 N, 12. 55 E, i sydvästra Skåne:

1. hane, 19 aug. H1 - 6 nya, H7 0.9, H8 0.8, H9 0.7. A1 0.9, A2 - 3 gamla, A4 - 6 nya.
2. hona, 21 aug. H9 0.9; A1 0.9, A2 - 4 gamla, A5 0.9, A6 ny.
3. okönad, 22 aug. H1 - 5 nya, H6 0.9, H7 0.7, H8 - 9 0.5. A1 0.8, A2 0.5 A3 - 4 gamla, A5, 6 korta spolar.
4. hane, 22 aug. H1 - 6 nya, H7 - 9 0.9. A1 - 2 nya, A3 - 4 0.9, A5 - 6 gamla.
5. okönad, 26 aug. Hornslida 9 hp:s bas; A1 - 2 och A6 nya, A5 0.9, A 3 - 4 gamla.
6. hane, 29 aug. (märkt ibid. 26 maj). H1 - 4 nya, H5 0.95, H6 0.9, H7 fälld, H8 - 9 gamla; A 1 ny, A2 0.95, A3 - 6 gamla (och kommer säkert inte att ruggas detta år). S6 0.8, S5 0.9.
7. hona, 31 aug. H1 - 4 nya, H5 0.9, H6 0.7, H7 0.5, H8 0.4, H9 0.3. Samtliga armpennor gamla.
8. hane, 3 september (märkt ibid. 26 maj). Handpennorna nya; A1, 2 nya, A3, 4 av äldre generation, A5 0.95, A6 ny. (Bara A3 gammal på vänster vinge).
9. hane, 4 sept. H8 0.9, H9 0.8. A1 - 2 och A5 - 6 nya, A3 - 4 gamla.
10. hona, 8 sept. Handpennor nya; A1 0.9, A5 0.8, A2 - 4 och A6 gamla. Denna fågel märktes den 17 juli, då noterades att A2 - 4 var fräschare än övriga ap (förmodligen gällde detta också A6 vid det tillfället).

Av listan framgår, att många törnsångare inte genomför en fullständig pennruggning i Sydsverige, i de ovanstående fallen har de sparat 2, 3, 4 eller alla 6 armpennorna till ett senare skede. I själva verket är detta nog en utbredd strategi, kanske en majoritetsstrategi. Jag har äldre ruggningskort, där fåglar uppges ha "149" och "150" poäng, dvs. jag har utgått från att de har bytt alla 15 vingpennorna, men det har de antagligen inte gjort i alla dessa fall. Jag började granska armpennorna med lupp först under 90-talet och det var först då jag blev varse skillnaden mellan halvfräscha och fräscha pennor i augusti (det är vid alla tidpunkter omöjligt att missa gränsen mellan färska och gamla pennor, denna gräns måste jag alltid ha uppfattat, något lättare att missa gränsen mellan halvslitna och fräscha, men mitt avgörande fel har varit att jag utgått från att ofällda armpennor skulle fällas snart. Det blir emellertid ingen fällning av ex. A3 om den sitter kvar, sliten, när A2 är utvuxen till 95 %. Kolla däremot A6, och eventuellt A5, eftersom dessa fälls lite oberoende!). Just det här felet från den registrerande ringmärkarens sida är nog ganska utbrett när törnsångaren tillhandahåller vingen, och det spökar säkert hos andra arter också. När det gäller att taxera fågelns beredskap för bortflyttning gör det inte så mycket om man tilldelar en individ, som bara ruggat 12 pennor, poängen 150, den är under alla omständigheter mogen för att flytta iväg. Men den tid som den enskilda fågeln har lagt ned på ruggning blir inte rätt taxerad, i regressionsanalys blir såna här punkter problematiska.

Vi skrev en gång om törnsångarens ruggning i gamla pappers-Fågelstudier 2:1-2 utgående från 35 ruggningskort, det hela var mycket preliminärt och vi avstod från att räkna. Nu förfogar vi över 65 kort: 49 tagna av Christer Persson i Ljunghusen, 16 av Ulf Lundwall på Revingefältet, i Lund och vid Löddesnäs. Materialet fördelar sig över fem intervall på följande sätt:

Man ser att materialet är format som ett timglas. När hanen inte sjunger behöver törnsångaren med sitt undanskymda levnadssätt egentligen inte mycket "luftförflyttning", och iakttar man den i fält verkar det som om den egentligen har opåverkad flygförmåga i sin lilla nisch - hur stora ruggningsluckorna än är. Förmodligen ökar den vingslagsfrekvensen om det behövs. Men den håller sig dold under ruggningens mittskede, klänger och hoppar i tät örtvegetation, undviker i möjligaste mån att exponera sig i flykt. Därför får man inte många ruggande fåglar från detta skede. Ändå går materialet att räkna på, resultatet framgår av figurerna 1 och 2, TID 1 = 15 juli:

Fig.1 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för törnsångare från sydvästra Skåne. n=65. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. Första och andra kontrolltillfället för tre individer som kontrollerats två gånger förbundna med brutna linjer (- - -).




Fig.2 Regressionslinjen P+S = f(TIME) för törnsångare från sydvästra Skåne. n=65. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar.

I Moult in Birds anges den individuella ruggningstiden (för engelska fåglar) till fyrtio dagar, men författarna kan ha varit en aning rundhänta där; de skuggade diagrammen med sidolinjerna utdragna döljer i många fall mer än de avslöjar. Det nämns speciellt att 3 procent av undersökta genomsträckare i Spanien och hela 67 procent på Kreta hade en eller flera gamla armpennor i vingen. Skandinaviska fåglar uppträder avgjort i Spanien, dessutom finns det en handfull sydostflyttare från östra Sverige och Finland. Hos Stresemann noteras att A6 ofta ruggas före A5, till slut konstateras:"...och vi har ofta fastställt slumpartade språng." Förmodligen är dessa språng inte så slumpartade som det kan verka; det är helt enkelt de pennor som ruggades på våren som får sitta kvar. Ett liknande överhoppande från en säsongs ruggning till nästföljande föreslår Hansen 1985 i grå flugsnappparens Muscicapa striata fall. Här är det armpennor, som fällts före bortflyttningen på hösten, vilka förmodligen lämnas oruggade i den i övrigt kompletta ruggningen i vinterkvarteret.

Varför flyttar då östliga törnsångare på hösten med i huvudsak sliten vinge + stjärt, medan västliga törnsångare gör samma sak på våren? Stresemann & Stresemann 1968 pekade på det faktum, att fåglar från Afrika flyttar omkring 9000 km och övervintrar söder om ekvatorn, medan de nordligaste på västsidan flyger maximalt 5300 km och tillbringar vintern norr om ekvatorn. Liknande mönster inom skilda populationer av Charadrius hiaticula och Acrocephalus arundinaceus andras för att bestyrka hypotesen att flyttningsresans längd är den avgörande faktorn. Detta låter bestickande: det tar längre tid för de populationer som flyger de längsta sträckorna innan de har "kommit till ro" i övervintringsområdet. Williamson (1964) noterar att "in N.E. Africa (Ethiopia, Somalia) the moult may be up to three weeks earlier than farther south (Uganda, Tanzania)". Men intrycket man får från Williamsons exempel är att det handlar om en extremt "patchy", opportunistisk, ad hoc ruggning i östliga törnsångares fall, de använder de resurser som föreligger på varje enskild station - i häckningsområdet, under sträcket och i vinterområdet - till att puzzla ihop ett mer eller mindre komplett fjäderbyte. Och det är rätt uppenbart, med kännedom om variationerna i nederbörden i Östafrika, att det individuella mönstret hos törnsångare från ostliga, asiatiska populationer måste variera mycket mellan år.

Flyttningssträckan kan inte ensam hålla lösningen till problemet, och jag tvivlar starkt på att det skulle gå att uppställa någon form av cost-benefitkalkyl, som för i bevis att det är mer fördelaktigt att flyga den längre sträckan med slitna pennor på hösten och färska pennor på våren, och vice versa för den kortare distansen. Det finns gott om insektsföda (kvalitativ föda krävs för ruggning!) för ruggande törnsångare i Västeuropa på eftersommaren, men om man tar steget till exempelvis Rumänien eller Trakien i östra Grekland vid samma tid blir problemet för törnsångaren uppenbart: landskapet är extremt torrt och insekter är sällsynta. Samma sak gäller för hela det centralasiatiska området i juli, augusti och tidiga september. Bär och frukter finns det gott om vid denna tid på året, de kan användas för att bygga upp flyttningsfett (följt av bortflyttning), men ruggning kan inte byggas på bär, det krävs insektsföda för att bygga upp fjädrar. Därför kan och får flyttningssträckan inte ensam (eller överhuvud taget) förklara skillnaderna i ruggningsmönster, utan näringstillgång och nederbörd i både häckningsområdet och i Afrika måste samverka för att skapa de mönster som vi ser i olika törnsångarpopulationer. Fastän regnmängderna och läget i kalendern varierar mycket i Afrika, har Östafrika söder om ekvatorn två tydligt åtskilda regnperioder, en kring maj, en mindre i sena oktober. Till skillnad härifrån har Västafrika bara en tydlig period: i huvudsak från maj till september (Moreau 1972). Och vi vet att många övervintrande europeiska tättingar (Riparia riparia, Phoenicurus phoenicurus, Saxicola rubetra, Sylvia communis) samlas i rätt torra områden i Sahelregionen, så långt norrut som Nigerkröken. Tar vi de klimatiska förutsättningarna i beaktande, är utsikterna för ruggning i Sahel på hösten inte särskilt lysande, medan det bör finnas bättre utsikter (men ingen garanti, därför gäller "carpe diem", ta tillfället i akt) i Östafrika. Förekomsten av arm- och stjärtpennor som bytts i Afrika hos europeiska populationer varierar antagligen i sin tur med nederbörden; oväntat vinterregn kan, när och där det uppträder, utlösa "extra" ruggning.

SAMMANFATTNING:

References: