Svenska och finska lövsångares ruggning

For readers from other continents: The Willow Warbler Phylloscopus trochilus is a North Palearctic species, breeding almost to the Pacific in Siberia. All populations have a full postnuptial moult and winter in Africa.

Kort om materialen

I Fågelstudier 2:1-2 behandlade vi lövsångarens ruggning utgående från 94 ruggningskort insamlade i sydvästra Skåne mellan 1968 och 1983. Detta material var ofullständigt men gick att räkna på, och resultatet står sig i stort sett än idag. Sedan denna första behandling har vi målmedvetet utökat det skånska materialet och idag är det hyggligt stort - 152 ruggningskort: 89 tagna av Ulf Lundwall (Lund, Löddesnäs), 63 av Christer Persson (Ljunghusen) - och välfördelat, vi har dessutom så många könsbestämda fåglar att vi kan behandla könen separat. De två regressionerna TIME = f(P+S) och P+S = f(TIME) för hela materialet är presenterade i fig. 2 och 5, ruggningsstarten visas i fig. 8, regressionen TIME = f(P+S) för vardera könet i fig. 9 och 10.
Som direkt respons på artikeln i Fågelstudier fick vi ett manuskript från Roland Ylvén i Väckelsång, som behandlar data insamlade vid Ånnsjöns fågelstation sommaren 1990. Dessa data har lagts fram i Fåglar i Jämtland-Härjedalen x:y (ge mig referensen, någon!). Lövsångarmaterialet (193 ruggningskort) är stort och väl fördelat; vi har plockat ut det från ett diagram ritat på 5 mm rutpapper, varefter vi kalkylerat regressioner enligt vår konvention i Fågelstudier-på-nätet. (Proceduren kan verka en smula vådlig, men felet är försumbart; det rör sig på sin höjd om 2 - 3 ruggningspoäng). De två regressionerna för detta material visas i fig. 3 och 6, dessutom har samma material använts för att belysa ruggningsstarten (fig. 8).
Ett tredje material härrör från sex somrars fältarbete i Norrbotten (Christer Persson), mellan Adolfström i söder och Abisko i norr, Nakerjaure i öster och Unna Allakas i väster; från detta område har vi 39 ruggningskort som belyser ruggningsstarten. Det står redan i utgångspunkten klart att detta material har en övervikt åt hansidan till; den 22 juli, när den sista registreringen skett, har många lappländska lövsångarhonor troligtvis inte inlett sin ruggning. Detta material har utnyttjats för att belysa ruggningsstarten i norr (fig. 8).
För att ha något att jämföra med i österled har vi slutligen tagit ut och kalkylerat lövsångarmaterialen hos Haukioja 1971 (Orn. Fenn. 48: 101-116) och Tiainen 1981 (Orn.Fenn. 58: 56-63). Haukiojas material, insamlat 16.7-18.8.70 och 3.7 - 27.8.71 i Kevo-reservatet, Finska Lappland, är presenterat som en datorutskrift och lätt att avläsa. Tiainens data kommer från Lammi, norr om Helsingfors, åren 1972 - 80; diagrammet är handritat; precisionen i avläsningen ±1 enhet på bägge axlarna. För beräkningarna är avläsningsfelen utan vikt, positiva och negativa avvikelser tar rätt säkert ut varandra. För att få enhetlig skala på den vertikala axeln i fig. 8 har de finska arbetenas PSCORE (max = 45) multiplicerats med 2 (vår egen skala har 90 för fullväxt vinge). Bägge regressionerna för Haukiojas material presenteras i fig. 4 och 7, dessutom har båda de finska materialens fått bidra till belysningen av inledningsfasen i fig. 8.
Tillvägagångssättet i de finska fallen: att ta ut material ur publicerade arbeten och kalkylera dem på nytt kan kritiseras, men vi vill försvara det. Det finns praktiskt taget inte ett enda fullvärdigt, publicerat finskt material: alla material vi gått igenom är defekta, och slutsatserna om ruggningsförloppets varaktighet håller inte. I Finland har man gjort mer på ruggningsområdet än i andra nordiska länder, Haukioja är en verklig banbrytare - men arbetet har avslutats i förtid, det är denna brist vi vill peka ut med vår granskning i denna uppsats, och i flera kommande. De finska materialen borde synas i sömmarna, och en del av de publicerade sifferuppgifterna borde revideras, en sådan revision vill vi verka för med vår en smula hårdhänta "återanvändning" av gamla material.
De olika undersökningsområdenas läge framgår av fig. 1:

lokaler/localities

Fig.1 Läget för de fem undersökningsområdena.


Materialens fördelning

Fördelningen av det skånska, det jämtländska och det nordfinska materialet över det totala ruggningsförloppet framgår av nedanstående tabell:

Tabell 1. Fördelningen i % för 152 skånska, 192 jämtländska och 130 finländska (Haukioja 1971; en fågel har uteslutits) ruggningskort på lövsångare över hela ruggningsförloppet (0-150 poäng i de svenska fallen, 0 - 90 i det finska)

HP+AP: ruggningspoängSV SKÅNE (%)ÅNNSJÖN (%)KEVO (%)
0-30 (0-18)414062
31-60(19-36)131314
61-90(37-54)10188
91-120(55-72)9204
121-150(73-90)27813


Upptakten är densamma i de två svenska materialen: 40 % av de undersökta fåglarna på första femtedelen, medan nästan två tredjedelar faller på samma intervall i Kevo. Lite mer än tio procent faller på den andra femtedelen, men sedan skiljer sig materialen åt. De adulta lövsångarna lämnar förmodligen Ånnsjön innan de ruggat färdigt, medan Skånes kustland snarast får ett tillskott av ruggande fåglar (som bara flugit en kort sträcka, men i alla fall deltar i meståg och liknande) under augusti, så att antalet registreringar då ökar på nytt. I Kevos fall kan man bara gissa vad som händer; förmodligen inträffar samma sak som i Skåne, man får ett tillskott från andra områden under sista femtedelen. Denna misstanke kommenteras vidare längre fram i texten.
I Fig. 2, 3 och 4 visas den individuella ruggningen TIME = f(P+S) resp. f(P) för fåglar från Skåne, Ånnsjön och Kevo, i fig. 5, 6 och 7 populationens ruggning P+S resp. P=f(TIME) på samma lokaler.

TIME on (P+S)/SW Scania

Fig.2 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för lövsångare från SV Skåne. De icke ruggande fåglarna inbegripna i kalkylen, de påverkar endast andra decimalen. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar.


TIME on (P+S)/Ånnsjön

Fig.3 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för lövsångare från Ånnsjön. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. (Observera att tidsskalan är tio dagar förskjuten i förhållande till fig. 2)


TIME on (P+S)/Kevo

Fig.4 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för lövsångare från Kevo. Kalkylen gjord på 89 ruggande fåglar. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. (Observera att tidsskalan är tio dagar förskjuten i förhållande till fig. 2)


P+S on TIME/SW Scania

Fig.5 Regressionslinjen P+S = f(TIME) för lövsångare från SV Skåne.


P+S on TIME/Ånnsjön

Fig.6 Regressionslinjen P+S = f(TIME) för lövsångare från Ånnsjön. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. (Observera att tidsskalan är tio dagar förskjuten i förhållande till fig. 5)


P+S on TIME/Kevo

Fig.7 Regressionslinjen P+S = f(TIME) för lövsångare från Kevo. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. (Observera att tidsskalan är tio dagar förskjuten i förhållande till fig. 5)


Enligt figurerna 5, 6 och 7 har den sydskånska populationen i genomsnitt ruggat mellan 30 juni och 29 augusti (70 dagar), den jämtländska mellan 10 juli och 2 september (54 dagar) och den nordfinska mellan 7 juli och 2 september (57 dagar); i Skåne har individen i medeltal startat den 11 juli (fig. 2), i Jämtland den 17 juli (fig. 3), och i bägge fallen varar förloppet 36 dagar, medan de nordfinska lövsångarna enligt fig. 4 i medeltal startar den 9 juli och avslutar den 22 augusti, efter 44 dagars ruggning. Fåglarna vid Kevo skulle alltså i snitt ta åtta dagar mer på sig än ex. jämtländska fåglar.
Men det finns mer att säga till dessa diagram, materialen befinner sig fortfarande en bit från perfektion. Låt oss ta ett stycke av diskussionen redan på detta stadium, eftersom den styr den fortsatta granskningen och uppdelningen av materialen! Fastän Skånematerialet är hyggligt stort och för ögat välfördelat lämnar det en del övrigt att önska, och detta ser man inte förrän man börjar räkna; i Skånes fall till och med inte förrän man separerar könen. Till att börja med härrör det jämtländska materialet ju från ett enda år, det finländska från två; det är alltså rimligt att populationen i dessa fall visar mindre spridning än den skånska, där materialet insamlats från ett tjugotal år. Men vi kan inte heller lita riktigt på det sydskånska individlinjens fotpunkt, det blir tydligt när vi jämför ruggstarten för fåglar från SV-Skåne, Jämtland och Norrbotten med två finska material, samtidigt som vi separerar fåglarna på kön (endast Skåne, Lammi och Norrbotten):


ruggningsstart/moult start

Fig.8 Ruggningens inledande fas (P+S 0-14; 2xP 0-14) hos lövsångare från SV Skåne, Lammi, S. Finland (Tiainen 1981), Ånnsjön, Norrbotten och Kevo, N. Finland (Haukioja 1971). Honor: ofyllda fyrkanter, hanar fyllda fyrkanter; ingen könsbestämning i materialen från Ånn och Kevo. Den genomsnittliga ruggstarten = fotpunkten för regressionen TIME = f(P) eller f(P+S) visad med en pil. Denna regression har kalkylerats också för Lammi.


Här framgår det med en gång att honorna dominerar i de lägre delarna av det sydskånska materialet, medan de omvänt inte verkar ha kommit igång riktigt när vi lämnar Norrbotten. Skälet är uppenbart i det första fallet; nätfångsten är obetydlig kring midsommar; man ägnar sig åt andra saker, ex. pullmärkning. Dessutom har hanen en tendens att gå högre i lövverket än honan, vilket gör att han lättare undgår fångst. I Norrbottens fall spelar denna tendens ingen roll; hanarna har tagits med hjälp av lock från bandspelare.Hanarna är alltså underrepresenterade i intervallet 0-15 poäng i det sydskånska materialet, medan det omvänt troligen saknas (ganska mycket) honor i det norrbottniska materialet. Går vi till de finska materialen måste man tillstå att det är påfallande glest i poängskiktet 0 - 10 efter 20 juli i Lammi, och denna frånvaro är ännu mer påfallande i Kevos fall (mer om just detta material senare). Utan att ha något säkert underlag gissar jag ändå på att Ånnsjö-materialet har den bästa fördelningen i detta avseende.
Det är möjligt att de flesta sydskånska hanar inte startar så extremt tidigt, utan bara undgår fångst; för den sakens skull är det viktigt att vi noterar alla icke-ruggande hanar i intervallet 20 juni - 10 juli (vilket vi i de flesta fall har undlåtit att göra till dags dato). Jag skulle tippa att den genomsnittliga startpunkten ligger 3 - 4 dagar tidigare än beräkningarna visar i Sydskånes fall, och när det gäller Norrbotten är det uppenbart att dessa fåglar åtminstone inte börjar rugga tidigare än de jämtländska - men antagligen inte senare än dessa heller (se på den allmänna fördelningen!). Detta kan ytterligare underbyggas genom en uppdelning av det sydskånska materialet på kön:

male: TIME on P+S/SW Scania

Fig.9 Regressionslinjen TIME=f(P+S) för hanar av lövsångare från SV Skåne; n=47. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar.

female: TIME on P+S/SW Scania

Fig.10 Regressionslinjen TIME=f(P+S) för honor av lövsångare från SV Skåne; n=69. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar.


Det framgår tydligt att en övervikt för ena könet i lövsångarens fall kan förrycka diagrammen; i Sydskåne har hanarna i genomsnitt startat den 5 juli och ruggat färdigt på 36 dagar, medan honorna i genomsnitt har startat 8 dagar senare, den 13 juli, och ruggat färdigt en aning snabbare, på 33 dagar.


Häckning och ruggning.

Det finns alltså en defekt i bottenskiktet av det skånska materialet, men detta material är antagligen inte det enda med svagheter, som kommer fram i ljuset när man skrapar en smula på det. Hur det än må förhålla sig med signifikansen hos de enskilda värdena, är tidsförskjutningen i ruggningsförloppet hos fennoskandiska lövsångare anmärkningsvärt liten när man förflyttar sig fjorton grader (mer än hundrafemtio mil) i nord-sydlig riktning. Populationsförloppet blir en smula mer kompakterat, men det är inte stora skillnader om man ser till den genomsnittliga individstarten! Så långt komna måste vi dra in häckningsdata i diskussionen.

Tyvärr är det inte alltid som uppgifter om äggläggning och kläckning går hand i hand med ruggningsuppgifter från ett område. Man tvingas i viss mån extrapolera eller rekonstruera sådana data. Vi har i alla fall en handfull skånska data: inför en uppsats som jag skrev tillsammans med Göran Högstedt i Holarctic Ecology 5:76-80 tog vi fram uppgifter, som kommer väl till pass i detta sammanhang. GH hade 22 egna bokort från Falsterbohalvön från 60- och 70-talen; här hade ruvningen i genomsnitt startat den 1 juni (vilket innebär att första ägget läggs 25 maj; med en ruvningsperiod på 13 dagar kläcks kullen sedan i snitt den 14 juni). 1963 undersökte Lennerstedt (FoFl.(1964): 94-123) tolv bon i Ammarnäs, kläckningen inleddes i de flesta fall mellan 20 och 24 juni detta år. Från Ammarnäs förelåg 43 bokort från åren 1964-72; här hade ruvningen i genomsnitt inletts 16 juni och äggen kläckt 29 juni. Men i början av 80-talet var häckningen i Ammarnäs ännu senare: Neergaard & Arvidson (Ibis 137: 64-69) fann för 107 kullar mellan 1981 och 1985 att första ägget i genomsnitt lades 16 juni (10-23 juni), vilket innebär ruvningsstart 22 - 23 juni (= Lennerstedts kläckningsdatum!) och kläckning omkring 6 juli. Åtskilliga år under 90-talet har den lappländska häckningen varit ännu mer försenad; den 9 juli 1998 hade Peter Olsson och jag ännu inte stött på någon kläckt lövsångarkull i området kring Tjålmejaure och Svaipa, ca 50 km N om Ammarnäs. (Även i Skåne har häckningen under 90-talet inletts senare än på ex. 70-talet, men det kan inte handla om mer än ett par dagars förskjutning.)

En annan aspekt på sambandet mellan häckningen och könens ruggning presenteras i ett meddelande av Bensch et al. (Orn.Scand. 16: 151-152); honor från Ammarnäs med många ungar började rugga signifikant senare än honor med få ungar. Den genomsnittliga skillnaden mellan könens ruggningsstart uppges här vara så stor som 14 dagar.

Slutligen Finland. Vid Lammi (61.03 N, 25.03 E) studerade Tiainen (1981) just sambandet mellan häckning och ruggning; för femton kullar var genomsnittligt kläckdatum 24 juni (11.6-12.7; materialet härstammar från perioden 1972 - 1980). I Lammi undersöktes den första ruggande hanen den 28 juni (extrapolerade hanar tidigare), de första honorna 8 - 9 juli. Tiainen föreslår att honorna startar i snitt 10 (och kanske 15) dagar senare än hanarna. Äggens eller ungarnas utveckling tycktes i hanens fall inte spela någon roll; somliga hanar började rugga medan honan ruvade, men en hane med flygga ungar hade fortfarande gammal vinge. Det verkar rimligt att anta att åtminstone hanens ruggningsstart i hög grad är individuellt fastlagd (genetik, fjäderstatus), och att förstagångshäckare med sliten dräkt kanske står för den tidiga ruggningsstarten inom populationen. Det kan också finnas ett samband mellan ålder och kullstorlek, som får samma följder i honans fall.

Tabell 2 sammanfattar data för de två "ytterligheterna": Sydskåne och Lappland, representerat av det "sydliga" Ammarnäs; med medelkläckdatum 24 juni intar Lammi på 61 grader nord en mellanställning.

Tabell 2. Häckningsdata för Sydskåne och Lappland (Ammarnäs)

LokalFörsta ägget lagtRuvningsstartKläckning
SV-SKÅNE 55.30N25 maj1 juni14 juni
Lappland 66N, 16E10-16 juni16-22 juni(20-24)29 juni-5 juli


Här måste infogas ett varnande ord: i Lappland finns en gradient från väster mot öster, från högland mot lågland, som gör allt häckningsmaterial svårt att handskas med. Man märker det när man vandrar från högre till lägre nivåer i Vistasvagge, Tarradalen eller Laisälvsdalen; ovanför 700 eller 800 meter leder sen snösmältning många år till att häckningen tar vid först efter midsommar (göken brukar dyka upp vid denna tid och signalera vad som är på gång), medan mellanårsvariationerna på lägre nivåer, mestadels längre österut (säg: 400-450 m.ö.h.), inte är lika stora. I såväl Finland som i Norrbottens skogsland kläcker lövsångaren nog före eller kring midsommar de flesta år, och data från Ånnsjön i Jämtland skall i första hand jämföras med sådant material. Jag tror att man åtminstone skall hålla sig öster om linjen Ammarnäs-Adolfström-Kvikkjokk-Nikkaluokta-Bergfors om man vill ha data som är representativa för den "stora" lövsångarpopulationen i Norrbotten. Mitt eget ruggningsmaterial från Norrbotten bygger nästan uteslutande på lövsångare i fjällbjörkskog mellan 400 och 500 meter, undantagen är två hanar från Tjaskajåkka (Nakerjaure, Bergfors) på cirka 640 meters höjd, som hade fällt H1-3 resp H1-2 den 2 juli 1997. (Salomonsen 1945 (Ark.Zool. 36A: 1-13) omnämner f.ö. två hanar från Kolahalvön med just samma ruggningsstatus den 18 resp 28 juli - men hundratjugo år tidigare, 1877). Det är rimligt att utgå från att Ammarnäsmaterialet är representativt för en trots allt ganska tunn, subalpin fjällbjörkskogpopulation i Lappland, medan det är klent med uppgifter på en individmässigt större population på ännu lägre nivåer.

Vad kan då ligga bakom det faktum, att Haukiojas nordfinska fåglar tagit en vecka längre tid på sig för att byta fjädrar än skånska eller jämtländska? Här är det nog befogat att ifrågasätta materialets halt såväl i inlednings- som i slutfasen. Det finns ett trappsteg i materialet, som bl.a. gör att populationslinjen (fig. 7) inte delar det lika "diagonalt" som fallet är med de skånska och jämtländska materialen (fig. 5 och 6). Jag tror att hanarna vid Kevo har övergett området (Haukioja förkastar själv denna möjlighet i diskussionen) mot slutet av juli och därför inte lämnar något bidrag till diagrammets övre, vänstra del, medan i synnerhet de sent startande honorna fäller så många pennor att de blir flygoförmögna (detta är f. ö. Haukiojas poäng i uppsatsen) under detta skede - och därför inte bidrar till diagrammets nedre, högra del. Problemet skulle antagligen vara detsamma i Norrbottens fall om vi fångat där under sena juli. Man måste anstränga sig oerhört för att få rättvisande material på dessa breddgrader; med detta vill jag ha sagt att jag inte tror att den individuella ruggningstiden vid Kevo är så lång som 44 dagar. (På ett klenare material, med slagsida åt slutfasen, och åtta grader längre söderut, har Haukioja & Kalinainen 1969 (Porin Lint. Yhdistys 68: 75-78) räknat sig fram till en individuell ruggningstid på 37 dagar, med medelstart 4 juli och avslutning 10 augusti. Pori/Björneborg ligger på ca 61.30 N vid kusten ett stycke norr om Åbo.)

Sammanfattande: i fjällbjörkskog i Norrbotten (och säkert också på Nordkalotten) inleder lövsångaren häckningen 2-3 veckor och extrema år upp emot en månad senare än i SV-Skåne, medan populationer på lägre nivå (Jämtland, Norrbottens skogsland, södra Finland) troligtvis startar åtminstone en vecka tidigare än fjällfåglarna och med mindre mellanårsvariationer. Ser man däremot till ruggningsstarten är det mycket liten skillnad, eller ingen alls, mellan den sydligaste och den nordligaste populationen. Här drar jag streck; materialen är trots allt ännu för klena, behöver kompletteras ytterligare, men det finns definitivt något som är värt att nysta vidare på. Precis som när det gäller fältmaterialen är min litteraturöverblick också defekt; jag vet inte om det finns bättre, publicerade finska material (jag efterlyser dem!), och jag har fortfarande inte lokaliserat något norskt arbete. Det hela mynnar ut i en vädjan till de nordiska ringmärkarna: låt mig få tillgång till era ruggningskort (och gärna också bokort) på lövsångaren! Metoden för registreringen spelar inte så stor roll; materialen kan "konverteras". Uppgifter om icke-ruggande honor är särskilt värdefulla i arktiska och subarktiska områden; man får inga protokoll för ruggningens första fas hos honorna och kompenserar bäst för detta genom att i kalkylen inbegripa exempelvis de sista tjugo dagarna med icke-ruggande honor. På så vis blir individlinjens fotpunkt riktig, annars ger uppskattningen ett för högt värde.

SUMMARY:

Moult in Fenno-Scandian Willow Warblers (Phylloscopus trochilus ssp.). Three Swedish and two Finnish (Haukioja 1971, Tiainen 1981) moult materials are presented (Scania, Norrbotten) or re-presented (Lammi, Ånn, Kevo) and put together in this paper. Swedish birds moulted all remiges in 36 days, according to the calculations birds from Kevo, N. Finland needed 44 days (Haukioja 1971), but deficiencies in the Finnish material may be responsible for this difference. The average individual moult start was 11 July (Scania), 17 July (Jämtland) and 9 July (N. Finland); in contrast northern broods have hatched as much as one month later in Lapland (mid-July) than in Scania (mid-June) in recent years. The average duration of moult in the Scanian population was 70 days, in Jämtland (Ånn) 54 days, in Kevo 57 days; so at least the population process seems to get compressed from south to north (the material from Jämtland (Ånn) was collected in one single year, from Finland in two years, from Scania in more than twenty years, however). In Scania the average duration in males was 36 days, with average moult start 5 July, in females 33 days with average start 13 July. This confirms the assumptions put forward by Tiainen 1981; that females start later and moult faster.

Första versionen av detta arbete är skriven av Christer Persson och utlagd på nätet den 25.7.98. En ny version, som inbegriper finskt material lades ut den 17.2.99, en svensk referens lades till 15.11.99 - tack till Ulf Ottosson för den vinken!

  • Till innehållsförteckningen för ruggning/To moult contents
  • Till startsidan/Back to start page