Fennoskandiska bofinkars ruggning

For readers from other continents: The Chaffinch Fringilla coelebs is a West Palearctic species, breeding from North Africa to N Norway. In Scandinavia, Finland and Russia it is one of the most abundant breeding species. It winters in W Europe and the Mediterranean area and has a full moult after the breeding season.

Inledning

I Fågelstudier 2: 49-51 och 3: 80-81 tog vi (Ulf Lundwall och Christer Persson) upp två uppsatser om bofinkens ruggning till diskussion: Erkki Haukiojas "Processing moult card data with reference to the Chaffinch Fringilla coelebs", Orn. Fenn. 48: 25-32 och Jan Sondell & Elsy-Britt Schildt (1985), "Bofinkens ruggning i Kvismaren", Medd. Kvism. Fågelstation 54: 2-8. När vi nu tacklar bofinken på nytt handlar det alltså om en art runt vilken vi kretsat ett par varv; den förnyade uppmärksamheten beror bl.a. på att vårt eget material från Skåne vuxit sig hyggligt stort. Vi har idag 72 ruggningskort, när vi skrev första gången hade vi inte mer än 24. Det utökade skånska materialet jämförs fortfarande med materialen från Närke och Finland, som vi plockat ut ur ovannämnda uppsatser. Avsikten med det hela är inte minst pedagogisk; de tre materialen demonstrerar tillsammans hur tunn is man kan komma ut på när hela ruggningsförloppet inte är likformigt täckt av data. (Men kanske demonstrerar de också att man får hyggliga siffror redan utifrån en handfull ruggningskort; vår ursprunglig kalkyl på 24 kort rubbas inte mycket när vi räknar på 72 fåglar).

Studielokalernas/-områdenas läge framgår av kartan, fig. 1.

lokaler/localities

Fig.1. De finska ruggningskorten på bofink (Haukioja 1971) är insamlade upp till i höjd med Uleåborg (det snedstreckade området), de skånska från ett område som omfattar ca en halv breddgrad i SV-Skåne, medan uppgifterna från Närke (Sondell & Schildt 1985) alla är tagna på en lokal, Kvismaren.
The Finnish moult-cards (Haukioja 1971) were collected between S. Finland and the Oulu area, the SW Scanian cards in an area c50 km wide, while the cards from Närke (Sondell & Schildt 1985) all derive from one site, Kvismaren.



Materialens fördelning

Kvismarenmaterialet uppges i texten omfatta 69 hanar, 64 honor och 4 okönade fåglar. Ur diagrammet har vi kunnat plocka ut 67 hanar, 65 honor och 4 okönade. Det verkar vidare som om man endast använt två steg mellan 0 och 10 poäng: 0, 3, 6 (eller 7), 10 etc. Slutligen är det oklart hur julis och augustis 31 dagar är fördelade över den föreliggande skalan. Därför har avläsningen på tidsaxeln ett fel på cirka 1 enhet, på ruggningsaxeln uppgår det till 1 - 2 ruggningspoäng (med skala 0 - 150). Eftersom vårt syfte i första hand är illustrativt spelar det liten roll, och vi använder dessutom författarnas egna siffror i diskussionen. Det finska diagrammet har kunnat läsas utan problem; 135 ruggande fåglar uppges ligga till grund för det och vi har kunnat plocka ut så många. Fördelningen av de tre materialen över det samlade ruggningsförloppet framgår av nedanstående tabell:

Tabell I. Fördelningen i % för 72 skånska, 136 närkiska och 135 finska ruggningskort på bofink över hela ruggningsförloppet (P+S, 0 - 150 poäng för de två svenska materialen, Pscore, 0 - 45 poäng för det finska). Percentage of the total material from each site on five equal parts; Scania and Närke = primaries + secondaries (0 - 150 points), Finland = Pscore (0 - 45 points)

P+S: ruggningspoängSV SKÅNE (%)KVISMAREN (%)Pscore: ruggningspoängFINLAND (%)
0-3028360-910
31-60181010-1810
61-90151119-2727
91-120221928-3623
121-150172437-4530


I fig. 2, 3 och 4 visas den individuella ruggningen TIME = f(P+S) resp. f(Pscore) för bofinkar från Skåne, Kvismaren och Finland, båda könen sammanförda.

TIME on (P+S)/SW Scania

Fig.2 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för bofinkar från SV-Skåne. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. 1 juli = TIME 1


TIME on (P+S)/Närke

Fig.3 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för bofinkar från Kvismaren, Närke. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. Första och andra kontrolltillfället för sju individer som kontrollerats två gånger förbundna med bruten linje (- - -). 1 juli = TIME 1


TIME on (Pscore)/Finland

Fig.4 Regressionslinjen TIME = f(Pscore) för bofinkar från Finland upp till 65° N. Endast koordinatangivelser, en punkt kan omfatta flera fåglar. 1 juli = TIME 1



Till att börja med summerar vi individlinjernas start- och slutpunkter i en tabell, Sondells & Schildts egna värden har använts (vi tycker dock att värdena 8 juli, 14 september och 68 dagar skulle vara korrektare utgående från ursprungsberäkningen), medan vi gjort ny beräkning på Haukiojas material. Läs tabellen och rulla sedan tillbaka till diagrammen, memorera deras allmänna utseende!

Tabell II. Genomsnittligt individuellt ruggningsförlopp enligt funbktionen TIME = f(P+S) resp f(Pscore) för bofinkar från SV-Skåne, Närke och Finland. Duration of individual moult in Chaffinches from SW Scania, Närke and Finland.

LokalStartdatumSlutdatumVaraktighet(dagar)
SV-Skåne20 juli16 september59
Kvismaren7 juli15 september70
Finland14 juli5 september54


Här skall tilläggas att det handlar om vår beräkning på det finska materialet. Haukioja drog öronen åt sig när han såg sina siffror och lät datorn välja beräkningsmodell, vilket får till följd att linjen Pscore = f(TIME) - den linje som enligt Ginn 1975 (J.Orn. 116: 263-280) ger ett mått på populationens ruggningstillstånd vid varje enskild tidpunkt - läggs fram som individuell ruggningslinje, med start 2 juli och avslutning 13 september, genomsnittlig varaktighet 73 dagar. Det senare värdet får understöd av åtta återfångster (inte redovisade), som tyder på en varaktighet på 72 dagar. Också hos Sondell & Schildt finns återfångster, 7 stycken; de tyder på att det individuella förloppet vid Kvismaren i snitt tar 77 dagar. Haukiojas siffror anförs i "Moult of Birds", där också engelska bofinkar uppges ta 70 dagar i anspråk för sin ruggning. Vi skall återkomma till alla dessa inkonsekvenser i diskussionen, nöjer oss här med att peka på följande punkter:
Om vi efter detta går vidare till populationerna är ekvationen för SV-Skåne P+S = 1.94 TIME - 22.00, för Närke P+S = 1.84 TIME - 2.51 och för Finland Pscore = 0.62 TIME - 1.31, signifikanser och regressionskoefficienter desamma som för individlinjerna. Start- och slutpunkter för dessa linjer är redovisade i tabell III:

Tabell III. Genomsnittligt ruggningsförlopp för populationen enligt funktionen P+S resp. Pscore = f(TIME) för bofinkar från SV-Skåne, Närke, och Finland. Average state of moult - (P+S) or Pscore = f(TIME) - in Chaffinch populations from SW Scania, Närke and Finland.

LokalStartdatumSlutdatumVaraktighet(dagar)
SV-Skåne11 juli27 september78
Kvismaren1 juli21 september81.5
FINLAND2 juli13 september72.5



Skillnader mellan könen

I nästa steg frågar vi oss om det finns någon skillnad mellan könen. Sondell & Schildt fann att Närkes hanar startade i snitt 2 juli och var färdiga 13 september, medan motsvarande värden för honorna var 12 juli och 18 september; honorna startade alltså senare och ruggade snabbare. Det finska materialet är inte könsuppdelat i redovisningen, däremot är vårt eget material könat och på det har vi räknat; hanens och honans ruggningsförlopp framgår av figurerna 5 och 6:

male: TIME on (P+S)/SW Scania

Fig. 5 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för bofinkhanar från SV-Skåne. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. 1 juli = TIME 1


female: TIME on (P+S)/SW Scania

Fig. 6 Regressionslinjen TIME = f(P+S) för bofinkhonorr från SV-Skåne. Endast koordinatangivelser; en punkt kan omfatta flera fåglar. 1 juli = TIME 1



Materialen är tunna, men homogena, och den tendens som finns i diagrammen kan inte bara viftas bort, den vittnar säkert om sanna förhållanden. Också i Skåne startar bofinkhonan i snitt tio dagar senare än hanen (24 juli mot 14 juli), och diagrammet antyder en hög individuell genomsnittshastighet - 54 dagar - medan hanen tar längre tid på sig, enligt linjen i fig. 5 sextiosex dagar. Sista siffran i dessa värden är inte riktigt signifikant pga de klena materialen; men det handlar i vart fall om 55 - 60 dagar för honan och 65 - 70 för hanen. I detta sammanhang vill vi påminna om att den gamle bofinkhannen är grövre byggd än honan; han väger alltid ca 10 % mer än henne.


Ruggning och bortsträck

I Finland var populationen genomsnittligt färdigruggad den 13 september (också denna siffra ligger en smula lågt pga materialets svaghet), i Närke den 21 september, i SV-Skåne den 27 september. Hur förhåller sig dessa data till parametrar för sträcket? Med utgångspunkt från 4 miljoner "Fringilla sp." (Ulfstrand et al. 1974, Visible Bird Migration at Falsterbo, Sweden) räknade vid Falsterbo åren 1949 - 1960 har vi kalkylerat att sträckmedianen där approximativt infaller den 5 oktober. Sträcket tar de flesta år sin början i pentaden 14 - 18 september och ebbar ut i pentaden 8 - 12 november. De adulta fåglarna i populationer som berör Falsterbo ser alltså ut att vara färdigruggade i god tid före sträckmaximum (de skånska fåglarna cirka tio dagar innan sträcket kulminerar).


Diskussion

Materialet från Närke understödjer uppgiften i Moult of Birds (Ginn & Melville 1983, BTO Guide 19): att den individuella ruggningen tar cirka 70 dagar i anspråk. Det gör däremot inte Haukiojas data; den inversion av räknegången som presenteras i uppsatsen är rent taskspeleri, inte ett riktigt sätt att räta upp på ett defekt material. Som det nu förhåller sig, är det endast återfångsterna, som talar för att finska bofinkar tar sjuttio dagar (eller mer) i anspråk för sin ruggning. Ett problem när det gäller den finska populationen kan vara att alla fåglar inte ruggar färdigt, utan sträcker med de yttersta handpennorna ännu växande. Blyumental 1973 (i: Development of the fall migratory state in some wild passerine birds (bioenergetic aspect, i: B.E. Bykhovskij, ed., Bird Migrations. Ecological and physiological factors, Jerusalem 1973) uppger för Rybachis (Kurska näset) del att antalet ruggande fåglar ökar starkt kring mitten av juli. Det konstateras vidare att 20 - 25 % av de förbisträckande bofinkarna fortfarande befinner sig i ruggning, och att denna andel består fram till sena oktober. (De bofinkfynd från märkningarna vid Rybachi, som redovisas i "Bird Migrations", visar att de finska bofinkarna i stor utsträckning förlägger transporten mot vinterkvarteren till denna sida av Östersjön.) Mot bakgrund av detta är den tidiga starten i Närke förvånande, här måste de första fåglarna ju gå in i ruggning redan kort efter midsommar. Är denna tidiga start exempelvis förenlig med uppfödande av två kullar? Det tror vi inte. Däremot förefaller två kullar vara regel i Skåne, även om den första ofta faller offer för predation. Detta fenomen med den senare starten och den snabbare ruggningen hos tättingar i Skåne har vi f.ö. redan varit inne på i uppsatsen om sävsparven, och det kommer att dyka upp igen hos flera av de arter som vi kommer att behandla framöver. Det stora problemet här är att vi saknar tillförlitliga uppgifter om frekvensen av andrakullar på olika breddgrader i Skandinavien.
Vårt eget material tyder alltså fortsatt på att skånska bofinkar skulle rugga snabbare än de mellansvenska; diagrammet i fig. 2 föreslår en varaktighet på cirka 60 dagar. Mot bakgrund av det närkiska materialets utseende måste man ändå ställa sig frågan: saknas det ruggande fåglar i det skånska materialet kring mitten på juli, och fattas det kanske också någonting uppe i övre högra hörnet, kring mitten av september? Inte mycket tror vi: vi tar alltid ruggningskort på ruggande fåglar, men däremot har vi sällan noterat att fångade fåglar kring mitten av juli inte ruggat. Vi kommer att ändra praxis på denna punkt - och därutöver skall vi göra en riktad insats under juli 2000 och försöka lösa frågan en gång för alla.
Det faktum att populationen varit först färdigruggad (med reservation för att den sträcker bort med växande pennor) i Finland - den 13 september - och att de närkiska och skånska fåglarna i snitt blir färdiga en resp. två veckor senare ger bilden av en sträckberedskap som sakta rullas upp från norr till söder. Det finns också gott om tid att bygga upp fettförråd på; vi tror att detta är ett generellt förhållande hos kort- och medeldistansflyttare, åtminstone sådana som har en relativt stabil födobas att falla tillbaka på. Det kan för övrigt inte uteslutas att en del av denna fettanlagring skjuts upp tills bofinken kommit ned i bokens utbredningsområde (boken är en västlig art, som går fram ungefär till Polens ostgräns; den växer alltså inte "naturligt" i Finland. I det sammanhanget kan det vara befogat att påminna om att bofinken är en bok-fink!). De finska och nordsvenska (muntliga uppgifter från nordsvenska fågelstationer - men vem kan ge oss en smula kött på benen?) bofinkar som flyttar med växande pennor siktar antagligen på att nå ned till bokskogsområdets nordgräns i Skåne, Danmark och Polen och snabbt fylla på energiförråden där. Det skall dock tilläggas att boken på intet sätt är hundraprocentigt tillförlitlig i sin frösättning; år där den sviker ser man bofinkarna i högre grad än annars ute på åkrar och trädor, också i Skåne. Om vi slutligen en sista gång betraktar den skånska populationen isolerat så griper ruggning och flyttning knappast in i varandra där; först kan det ena förloppets energibehov tillgodoses, sedan det andras.

SUMMARY:

Moult in Fenno-Scandian Chaffinches (Fringilla coelebs).. Two Swedish moult materials are presented (SW Scania; our material) or re-presented (Kvismaren, Närke; Sondell & Schildt 1985), and brought together with a Finnish material (Haukioja 1971) in this paper. The individual duration of moult in birds from Närke was c70 days, and retraps (but not the material) suggest that the moult of Finnish Chaffinches lasts 70 days as well. The existing material suggests that SW Scanian Chaffinches moult faster, the calculated duration is c60 days. Females from the latter area started c10 days later than males and moulted faster; Sondell and Schildt (1985) found the same difference in Närke. Many birds from Finland and N. Sweden migrate with outer primaries growing. It is likely that these birds aim at the beech wood area of Poland, Scania and Denmark, where moult may be finished and fat deposits replenished. In the local Chaffinch population of Scania there is a lapse of ten days between the average completion of moult in adults (27 September) and the culmination of migration at Falsterbo (5 October). We believe this generous time budget to be a general trait in short- and middle-distance migrants with a relatively dependable food base.

Första versionen av detta arbete är skriven av Ulf Lundwall och Christer Persson och utlagd på nätet den 15.10.99, två skånska kort lades till och en felaktig uppgift (populationslinjen för Skåne) korrigerades 25.10.99.

  • Till startsidan/Back to start page
  • Till innehållsförteckningen/To contents